Cyclostomatida

Ten artykuł dotyczy rzędu bezkręgowców mszywiołów. Aby zapoznać się z nadklasą ryb bezszczękowych, zobacz Cyclostomi .

Cyclostomatida Zakres czasowy:
Tubulipora flabellaris
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Bryozoa
Klasa:	stenolemata
Zamówienie:	Cyclostomatida
Podgrupy
Zobacz listę rodzin Cyclostomatida .

Cyclostomatida lub cyklostomaty (znane również jako cyklostomy ) to starożytny rząd mszywiołów stenolaematycznych , który po raz pierwszy pojawił się w dolnym ordowiku . Składa się z ponad 7 podrzędów, ponad 59 rodzin , ponad 373 rodzajów i ponad 666 gatunków. Mszywioły cyklostomy dominowały w mezozoiku ; od tamtej epoki zmniejszyły się. Obecnie cyklostomy rzadko stanowią więcej niż 20% gatunków notowanych w regionalnych faunach mszywiołów.

Taksonomia

Tradycyjnie cyklostomy dzieli się na dwie grupy w zależności od organizacji szkieletu. W wolnościennych (lub dwuściennych) cyklostomach zewnętrzne przednie ściany zooidów są niewapnione; autozooidy mają albo wielokątny otwór ograniczony pionowymi ścianami wewnętrznymi, albo okrągły otwór u gatunków z kenozooidami wypełniającymi przestrzenie między autozooidami. W przeciwieństwie do cyklostomów o stałych ścianach (lub jednościennych) większość zewnętrznej ściany czołowej jest zwapniona; autozooidy zwykle mają okrągły otwór umieszczony na ścianie czołowej lub w jej pobliżu.

Anatomia

Wśród mszywiołów cyklostomy szkielet kalcytowy jest zwykle blaszkowaty i składa się z krystalitów przypominających tabliczki lub listwy ułożonych jak płytki pod niskim kątem do powierzchni ściany. Mszywioły Cheilostome mogą wykazywać podobną ultrastrukturę, ale częściej mają włókniste szkielety składające się z igiełkowatych lub ostrzowych krystalitów zorientowanych prawie prostopadle do powierzchni ścian.

Części szkieletowe poszczególnych żerujących zooidów - autozooecia - to zazwyczaj długie, zakrzywione rurki z końcowymi otworami, które mają kształt okrągły lub wielokątny. Kolonie różnią się znacznie pod względem formy w zależności od gatunku. Wiele cyklostomów ma inkrustowane kolonie, mocno przytwierdzone do twardych podłoży, takich jak skały i muszle. Zwykle rosną one w postaci podokrągłych arkuszy, plam lub pryszczy lub systemów rozgałęzionych gałęzi. Większość wyprostowanych cyklostomów rozwija krzaczaste kolonie z wąskimi, rozwidlającymi się gałęziami. Żerujące zooidy są noszone równomiernie na obwodzie gałęzi lub nie występują na jednej twarzy. Nowe zooidy tworzą się na ogół w odrębnych strefach pączkowania, na przykład wokół zewnętrznego obwodu kolistych kolonii inkrustowanych lub na końcach gałęzi w rozgałęzionych inkrustowanych i krzaczastych koloniach wyprostowanych.

Wszystkie cyklostomy postpaleozoiczne mają połączenia międzyzooidalne poprzez pory w pionowych ścianach oddzielających sąsiednie zooidy. W formach o stałych ścianach te wąskie pory stanowią jedyne połączenie koelomiczne, ponieważ pionowe ściany stykają się i łączą ze zwapniałymi zewnętrznymi ścianami czołowymi. Jednak w formach wolnościennych ściany przednie są niezwapnione i nie ma kontaktu ze ścianami pionowymi, tworząc szersze połączenie celomiczne wokół dystalnych końców ścian pionowych.

Polimorfizm zooidów jest mniej wyraźny niż u cheilostomy . Jednak prawie wszystkie gatunki cyklostomów mają powiększone zooidy - gonozooidy - do wysiadywania larw, a niektóre gatunki posiadają również zooidy nieżywiące się - kenozooidy - pełniące role wypełniające przestrzeń i strukturalne. Współczesne cyklostomy wykazują poliembrionię : zapłodnione komórki jajowe dzielą się, tworząc wiele identycznych genetycznie larw, które przed uwolnieniem przebywają w przestronnym gonozooidzie, pływają przez krótki okres przed osiedleniem się i przechodzą metamorfozę w celu założenia nowych kolonii klonalnych. Gonozooidy są również bardzo ważne w taksonomii cyklostomów, szczególnie w największym podrzędzie Tubuliporina . Niestety, nie wszystkie kolonie rozwijają gonozooidy, a bezpłodne kolonie mogą być trudne do zidentyfikowania nawet na poziomie rodziny.

Różnicowanie

Kolonia jest zakładana przez larwę , która osiada i przekształca się w zooida, przodka . U Cyclostomata może być dwojakiego rodzaju: holoancestrula i artroancenstrula (u crisiidów ). Przodek daje początek drugiemu pokoleniu zooidów, które z kolei daje początek trzeciemu i tak dalej, w procesie zwanym astogenią. Zmienność pokoleniowa wśród zooidów nazywana jest zróżnicowaniem astogenetycznym. U wszystkich gatunków istnieje pierwotna strefa zróżnicowania, która ogranicza się do kilku pierwszych pokoleń, po której następuje znacznie dłuższa strefa powtórzeń prawie identycznych zooidów. U niektórych gatunków występuje jednak wtórna strefa zróżnicowana, która może przybierać różne formy. U gatunków, u których kolonie rozgałęziają się, nowe gałęzie zwykle powstają w wyniku podziału dystalnego rosnącego wierzchołka istniejącej gałęzi. W przeciwieństwie do tego gałąź przybyszowa wyrasta z boku istniejącej gałęzi, zaczynając od krótkiej serii zróżnicowanych zooidów, strefy wtórnej. Kolejne pokolenia zooidów wzdłuż gałęzi zazwyczaj powracają do normalnego wzorca pączkowania kolonii.

Ekologia

Obecnie mszywioły cyklostome są wyłącznie morskie i stenohalinowe , a większość gatunków żyje subpływowo na szelfie kontynentalnym. Raporty naukowe sponsorowane przez rząd Wielkiej Brytanii w związku z energią odnawialną w 2014 r . ujawniły pierwsze przypadki Escharoides Bishopi i obcej Fenestrulina delicia na wodach brytyjskich. gospodarzem prawie wszystkich dużych gatunków. Chociaż niektóre cyklostomy inkrustują mięsiste glony , większość kolonizuje twarde podłoża. Gatunki inkrustujące mogą być szczególnie liczne w tajemniczych siedliskach, na przykład we wklęsłych wnętrzach muszli małży . Cyclostomy są stosunkowo słabymi konkurentami o przestrzeń życiową - są rutynowo zarastane przez większe zwierzęta, takie jak gąbki i żabnice , a także przegrywają większość rywalizacji o przestrzeń z mszywiołami cheilostome. Rozmiar i liczba macek są zwykle mniejsze u gatunków cyklostomów niż cheilostomy. W rezultacie cyklostomy wytwarzają słabsze prądy zasilające. Wielkość kolonii jest niewielka u wielu gatunków inkrustujących, co sugeruje „zarośnięty”, oportunistyczny styl życia. Te małe kolonie inkrustujące prawdopodobnie żyją krócej niż rok, podczas gdy niektóre z większych inkrustowanych i wyprostowanych kolonii są niewątpliwie bylinami. Istnieje jednak niewiele danych na temat tempa wzrostu cyklostomów.

Niewiele wiadomo na temat drapieżnictwa, szczególnie cyklostomów, chociaż jest prawdopodobne, że polują na nie ślimaki nagoskrzelne (ślimaki morskie), piknogonidy (pająki morskie), jeżowce i ryby, które zjadają inne mszywioły morskie. Niewiele wiadomo na temat ekologii reprodukcyjnej cyklostomów. Wiadomo, że plemniki są uwalniane z czubków macek, podobnie jak u innych mszywiołów, ale nigdy nie zaobserwowano zapłodnienia jaj. Nie jest jasne, czy każdy gonozooid wylęga pojedyncze czy wielokrotne lęgi larw, czy jeden lub więcej klonów larw wielozarodkowych występuje na gonozooid i jaki jest czas trwania okresu lęgowego.

• Taylor, PD i Weedon, MJ 2000. „Ultrastruktura szkieletu i filogeneza mszywiołów cyklostomowych”. Zoological Journal of the Linnean Society , 128 , 337-399.

Linki zewnętrzne

• Życie morskie — zdjęcia autorstwa Karen Gowlett-Holmes