Dendrocollybia
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Dendrocollybia | |
_R.H._Petersen_%26_Redhead_472423.jpg)
|
|
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | Pieczarki |
| Rodzina: | Tricholomataceae |
| Rodzaj: |
Dendrocollybia R.H.Petersen & Redhead (2001) |
| Gatunek: |
D. racemosa
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Dendrocollybia racemosa ( Pers. ) RHPetersen & Redhead (2001)
|
|
| Synonimy | |
Dendrocollybia to rodzaj grzybów z rodziny Tricholomataceae z rzędu Agaricales . Jest to monotypowy , zawierający pojedynczy gatunek Dendrocollybia racemosa , powszechnie znany jako rozgałęziona Collybia lub rozgałęziona golonka . Ten dość rzadki gatunek występuje na półkuli północnej , w tym w regionie północno-zachodniego Pacyfiku w zachodniej części Ameryki Północnej oraz w Europie, gdzie znajduje się na kilku regionalnych czerwonych listach . Zwykle rośnie na rozkładających się owocnikach innych agarów — takich jak Lactarius i Russula — chociaż grzyby żywicielskie mogą być zepsute do tego stopnia, że trudno je rozpoznać.
Owocniki Dendrocollybia racemosa mają małe bladoszarawo-białe lub szaro-brązowe kapelusze o szerokości do 1 cm (0,4 cala) i cienkie łodygi o długości do 6 cm (2,4 cala). Gatunek charakteryzuje się niezwykłą łodygą pokrytą krótkimi bocznymi gałęziami. Gałęzie często wytwarzają na spuchniętych końcach kuliste główki półprzezroczystych konidioforów . Konidiofory wytwarzają konidia ( zarodniki bezpłciowe ) w drodze mitozy . Ponieważ grzyb może polegać na płciowym lub bezpłciowym , owocniki mają czasami zmniejszone lub nawet brakujące kapelusze. Niezwykłe łodygi pochodzą ze struktur wielkości czarnego grochu zwanych sklerocjami . Anamorficzna forma grzyba, znana jako Tilachlidiopsis racemosa , nie ma płciowego etapu swojego cyklu życiowego . Może rozmnażać się w stosunkowo niskich temperaturach, co uważa się za adaptację poprawiającą jego zdolność do szybkiego wzrostu i owocowania na rozkładających się grzybach.
Taksonomia i filogeneza
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogeneza i pokrewieństwo D. racemosa i blisko spokrewnionych grzybów na podstawie sekwencji rybosomalnego DNA |
Rodzaj Dendrocollybia został po raz pierwszy opisany w 2001 roku, aby pomieścić gatunek znany wcześniej jako Collybia racemosa . Wcześniej tak nazwany takson był uważany za jeden z czterech gatunków Collybia , rodzaju, który sam został ponownie zdefiniowany i zredukowany w 1997 r., Kiedy większość jego gatunków została przeniesiona do Gymnopus i Rhodocollybia . C. racemosa została pierwotnie opisana i nazwana Agaricus racemosus przez Christiana Hendrika Persoona w 1797 r. i usankcjonowana pod tą nazwą przez Eliasa Magnusa Friesa w 1821 r. W swoim Systema Mycologicum Fries zaklasyfikował ją do swojego „plemienia” Collybia wraz ze wszystkimi innymi podobnymi małymi, gatunek o białych zarodnikach z wypukłą czapką i delikatną łodygą. W 1873 roku Lucien Quélet podniósł plemię Friesa Collybia do rangi generycznej. Samuel Frederick Gray nazwał gatunek Mycena racemosa w swoim Natural Arrangement of British Plants z 1821 r . ; zarówno ta nazwa, jak i Microcollybia racemosa Joanne Lennox z 1979 roku są uważane za synonimy .
Rolfa Singera (1986) jego obszernego Agaricales in Modern Taxonomy zawierało Collybia racemosa w sekcji Collybia , oprócz trzech gatunków, które obecnie tworzą rodzaj Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata i C. cookei . Analiza filogenetyczna wewnętrznych transkrybowanych sekwencji rozdzielających rybosomalnego DNA przeprowadzona przez Karen Hughes i współpracowników wykazała, że C. tuberosa , C. cirrhata i C. cookei tworzą grupę monofiletyczną w obrębie większego kladu Lyophyllum – Tricholoma – Collybia , który obejmuje kilka gatunków Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus i gatunki C. racemosa . Hughes i współpracownicy nie byli w stanie zidentyfikować kladu obejmującego wszystkie cztery gatunki Collybia . Analiza polimorfizmu długości fragmentów restrykcyjnych rybosomalnego DNA z czterech gatunków potwierdziła wyniki uzyskane z analizy filogenetycznej. Na podstawie tych wyników, a także różnic w cechach, takich jak obecność unikalnych wypustek łodygi, pigmentacja owocnika i reakcje makrochemiczne , określili nowy rodzaj Dendrocollybia jako zawierający C. racemosa .
Grzyb jest powszechnie znany jako rozgałęziona Collybia lub rozgałęziona golonka; Samuel Gray nazwał to „wysokim stolcem przypominającym raceme”. Specyficzny epitet racemosa pochodzi od łacińskiego słowa racemus - „kiści winogron”.
Opis
Kapelusz Dendrocollybia racemosa ma zwykle średnicę od 3 do 10 mm (0,1 do 0,4 cala) i w zależności od stadium rozwoju może być stożkowy do wypukłego lub w okresie dojrzałości nieco spłaszczony z lekko zaokrąglonym centralnym wyniesieniem ( garbek ). Powierzchnia nasadki jest sucha i nieprzezroczysta, o jedwabistej konsystencji; jego kolor w środku jest fussous (ciemny brązowo-szary kolor), ale kolor zanika równomiernie w kierunku marginesu. Brzeg jest zwykle początkowo zakrzywiony w kierunku skrzeli ; w miarę dojrzewania owocnika krawędź może się nieco rozwinąć, ale ma również tendencję do strzępienia się lub pękania z wiekiem. Na kapeluszu mogą znajdować się płytkie rowki, które odpowiadają położeniu skrzeli pod spodem, co może nadawać krawędzi kapelusza karbowany ( zapiekany) wygląd. Miąższ jest bardzo cienki (mniej niż 1 mm grubości) i kruchy, pozbawiony koloru i nie ma charakterystycznego zapachu ani smaku . Skrzela są stosunkowo szerokie, wąsko przyczepione do łodygi ( dodatkowe ), rozmieszczone blisko siebie, koloru szarego do szarobrązowego , nieco ciemniejszego niż kapelusz. Istnieją dodatkowe skrzela, zwane blaszkami , które nie sięgają aż do łodygi; są przeplatane między skrzelami i ułożone w maksymalnie trzech seriach (poziomach) o równej długości. Czasami grzyb wytwarza łodygi z przerwanymi kapeluszami lub z całkowitym ich brakiem.
Łodyga przypomina grono krzewu porzeczki, z którego zerwano jagody; gałęzie zakończone szklistymi koralikami, które znikają.
— SF szary ,
Łodyga ma od 4 do 6 cm (1,6 do 2,4 cala) długości i 1 mm grubości, mniej więcej taką samą szerokość na całej długości i zwęża się do długiego „korzenia”, który kończy się matowo czarnym, z grubsza kulistym sklerotium . Łodyga może być głęboko zakopana w podłożu . Powierzchnia łodygi ma mniej więcej ten sam kolor co kapelusz, z drobnym białawym proszkiem na górnej powierzchni. W dolnej części łodyga jest brązowawa i ma drobne rowki biegnące wzdłuż powierzchni w górę iw dół. Dolna połowa pokryta jest nieregularnie ułożonymi krótkimi, przypominającymi gałęzie wypukłościami, ustawionymi pod kątem prostym do łodygi, o wymiarach 2–3 na 0,5 mm. Te wypustki są cylindryczne i zwężające się, z końcami pokrytymi śluzową główką konidiów (zarodniki grzybów wytwarzane bezpłciowo ). D. racemosa jest jedynym znanym gatunkiem grzyba, który tworzy konidia na bocznych gałęziach łodygi. Sklerotium, z którego wyrasta łodyga, jest wodniste, szarawe i jednorodne w przekroju poprzecznym (nie podzielone na komory wewnętrzne), z cienką matową czarną powłoką zewnętrzną i ma średnicę od 3 do 6 mm (0,12 do 0,24 cala). Amerykański mikolog Alexander H. Smith ostrzegł, że początkujący kolekcjonerzy zazwyczaj przegapią sklerocję, gdy po raz pierwszy znajdą ten gatunek. Jadalność D. racemosa jest nieznana, ale jak mówi David Arora , owocniki są „zbyt słabe i rzadkie, aby miały jakąkolwiek wartość” .
Charakterystyka mikroskopowa
Zarodniki są wąsko elipsoidalne do jajowatych , cienkościenne, szkliste (półprzezroczyste), o wymiarach 4–5,5 na 2–3 µm . Po zabarwieniu odczynnikiem Melzera zarodniki zmieniają kolor na jasnoniebieski. Podstawki (komórki zawierające zarodniki) są czterozarodnikowe, mierzą 16–20 na 3,5–4 µm i stopniowo zwężają się w kierunku podstawy . Cystidia nie są zróżnicowane w tym gatunku. Powierzchnia kapelusza jest zbudowana z kutykuli z promienistych, nieco zlepionych , raczej grubych strzępek , które różnią się głównie rozmiarem od tkanki leżącej pod spodem — początkowo mają średnicę 1–3 µm, aw tkance leżącej pod spodem stają się szerokie na 5–7 µm. Strzępki są ściśnięte i inkrustowane płytkimi masami o nieregularnym kształcie, które są najbardziej widoczne w komórkach powierzchniowych. Tkanka skrzelowa składa się ze strzępek, które wystają w dół z kapelusza i są ułożone w sposób nierównoległy, co oznacza, że strzępki są w większości równoległe do siebie i lekko splecione. Strzępki są zaciśnięte, z wąską, rozgałęzioną, zwartą podobłocznią (wąska strefa małych, krótkich strzępek bezpośrednio pod obłocznią) złożoną ze strzępek o średnicy 2–3 µm. Konidia mają wymiary 8,5–12 na 4–5 µm, w kształcie orzeszków ziemnych, nie amyloidowe ( nie zmieniają koloru po wybarwieniu odczynnikiem Melzera), zaciśnięte i wytwarzane przez fragmentację grubej grzybni . Połączenia zaciskowe są obecne w strzępkach. Zarodniki bezpłciowe mają wymiary 10,0–15,5 na 3–4 µm, są elipsoidalne do podłużnych , nie zawierają amyloidu i zawierają ziarnistą zawartość. Szarawy kolor owocników jest spowodowany inkrustowanymi pigmentami (krystalicznymi agregatami cząsteczek pigmentu, prawdopodobnie melaniny ), które występują w tkance łodygi i kapelusza, w tym w blaszkach; pigmenty te są nieobecne w Collybia .
Podobne gatunki
W przeciwieństwie do trzech gatunków Collybia , D. racemosa wykazuje znikomą reaktywność na typowe testy chemiczne stosowane w identyfikacji grzybów , w tym anilinę , alfa-naftol , gwajakol , sulfoformol, fenol i fenoloanilinę.
Kora (zewnętrzna warstwa tkanki) sklerocji może być wykorzystana jako cecha diagnostyczna do odróżnienia D. racemosa od małych białych okazów Collybia . Strzępki kory D. racemosa są „wyraźnie kanciaste” w porównaniu z C. cookei (zaokrąglone strzępki) i C. tuberosa (wydłużone strzępki). Warstwa korowa u D. racemosa ma układ znany jako textura epidermoidea — ze strzępkami ułożonymi jak puzzle. W tkance korowej w lub na ścianach i wierzchołkach strzępek widoczne są ciężkie osady ciemnoczerwono-brązowego pigmentu. Pozostałe Collybia , C. cirrhata , nie tworzą sklerocji.
Forma anamorficzna
anamorficzne lub niedoskonałe to takie, które wydają się nie mieć etapu płciowego w swoim cyklu życiowym i zazwyczaj rozmnażają się w procesie mitozy w konidiach . W niektórych przypadkach stadium płciowe - lub teleomorficzne - jest później identyfikowane, a między gatunkami ustala się związek teleomorf-anamorfa. Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej zezwala na rozpoznawanie dwóch (lub więcej) nazw tego samego organizmu, jednej opartej na teleomorfie, drugiej ograniczonej do anamorfy. Wykazano, że Tilachlidiopsis racemosa (wcześniej znany jako Sclerostilbum septentrionale , opisany przez Alfreda Povaha w 1932 r.) Jest anamorficzną formą Dendrocollybia racemosa . Synnematy (struktury reprodukcyjne zbudowane ze zwartych grup wyprostowanych konidioforów ) wytwarzane przez T. racemosa zawsze rosną na łodydze Dendrocollybia racemosa . Anamorfa ma niezwykle niską optymalną temperaturę wzrostu, między 12 a 18 ° C (54 a 64 ° F), w większym zakresie wzrostu od 3 do 22 ° C (37 do 72 ° F). Uważa się, że jest to adaptacja, która pozwala grzybni na szybki wzrost i zwiększa jej szanse na owocnikowanie na grzybach agarowych, które na ogół są krótkotrwałe.
Siedlisko, dystrybucja i ekologia
Dendrocollybia racemosa jest gatunkiem saprobowym , co oznacza, że czerpie składniki odżywcze poprzez rozkładanie martwych lub umierających tkanek. Jej owocniki rosną na dobrze zbutwiałych szczątkach agarii , często podejrzewanych o Lactarius lub Russula , chociaż tożsamość gospodarzy jest często niejasna z powodu zaawansowanego stanu rozkładu. W badaniu z 2006 r. wykorzystano analizę molekularną , aby potwierdzić , że Russula crassotunicata jest żywicielem D. racemosa . Ta Russula ma długi i trwały okres rozkładu, aw regionie północno-zachodniego Pacyfiku w Stanach Zjednoczonych, gdzie przeprowadzono badanie, zapewnia „prawie całoroczne podłoże dla gatunków mykozaprobowych”. Dendrocollybia jest jednym z czterech rodzajów agarowych bezwzględnie związanych ze wzrostem na owocnikach innych grzybów, pozostałe to Squamanita , Asterophora i Collybia . Dendrocollybia występuje również rzadziej w głębokich iglastych torfowiskach , w grupach lub małych skupiskach. Grzyb może tworzyć sklerocje w zmumifikowanych owocnikach żywiciela, a także może rozwijać się bezpośrednio z ich sklerocji w glebie. Grzyb jest szeroko rozpowszechniony w umiarkowanych regionach półkuli północnej , ale rzadko zbierany „prawdopodobnie ze względu na jego mały rozmiar, kolor kamuflażu i tendencję do zanurzania się w podłożu”. W Ameryce Północnej, gdzie występowanie jest ograniczone do północno-zachodniego Pacyfiku, owocniki można znaleźć od późnego lata do jesieni, często po zakończeniu intensywnego okresu owocowania innych grzybów. W Europie znana jest z Wielkiej Brytanii, Skandynawii i Belgii. Dendrocollybia racemosa znajduje się na duńskich, norweskich i brytyjskich czerwonych listach .
Saprobiczne zachowania Collybia i Dendrocollybia są nieco inne. Jesienią owocniki C. cirrhata , C. cookei i C. tuberosa można znaleźć na poczerniałych, skórzastych, zmumifikowanych owocnikach żywicieli. Czasami wydaje się, że gatunki te rosną w glebie (lub ze sklerotium w glebie lub mchu ), ale zwykle nie w dużych skupiskach. W takich przypadkach przyjmuje się, że żywicielami są pozostałości owocników z poprzedniego sezonu. we wszystkich obserwowanych przypadkach D. racemosa gospodarze nie byli łatwo obserwowani, co sugeruje, że mogło mieć miejsce szybkie trawienie żywiciela (a nie mumifikacja). Hughes i współpracownicy sugerują, że może to wskazywać na obecność innego układu enzymatycznego i inną zdolność do konkurowania z innymi grzybami lub bakteriami.
Zobacz też
