Frankia alni
|
|
| Frankia alni | |
|---|---|
| Guzki powodowane przez Frankia alni na korzeniach olszy zwyczajnej Alnus glutinosa | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | promieniowiec |
| Klasa: | promieniowce |
| Zamówienie: | Frankiale |
| Rodzina: | Frankiaceae |
| Rodzaj: | Frankia |
| Gatunek: |
F. alni
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Frankia alni ( Woronin 1866) von Tubeuf 1895
|
|
| Synonimy | |
|
|
Frankia alni to Gram-dodatni gatunek promieniowców nitkowatych , który żyje w symbiozie z promieniowcami z rodzaju Alnus . Jest wiążącą azot i tworzy guzki na korzeniach olch.
Dystrybucja
Frankia alni tworzy symbiotyczny związek wyłącznie z drzewami z rodzaju Alnus . Są one szeroko rozpowszechnione w umiarkowanych regionach półkuli północnej. Jeden gatunek, Alnus glutinosa , występuje również w Afryce, a inny, olsza andyjska, Alnus acuminata , rozciąga się wzdłuż górzystego grzbietu Ameryki Środkowej i Południowej aż po Argentynę. Dowody wskazują, że ta olcha mogła być eksploatowana przez Inków i używana do zwiększania żyzności gleby i stabilizacji gleb tarasowych w ich systemach upraw na wyżynach. Actinomycetota, podobnie jak Frankia alni , potrzebuje wici do poruszania się, ale F. alni jej nie ma i jest nieruchoma. Gatunki Alnus rosną w wielu siedliskach, które obejmują gliny lodowcowe, piaszczyste wzgórza, brzegi cieków wodnych, torfowiska, suche strumienie lawy wulkanicznej i aluwium jesionowe.
Proces infekcji
Pierwszym objawem infekcji Frankia alni jest rozgałęzianie się i zwijanie włośników olchy w miarę przemieszczania się bakterii. Bakteria zostaje otoczona materiałem pochodzącym ze ściany komórkowej rośliny i pozostaje poza błoną komórkową żywiciela. Błona kapsułkująca zawiera pektynę , celulozę i hemicelulozę . Podział komórek jest stymulowany w warstwie podskórnej i korze mózgowej , co prowadzi do powstania „przednodula”. Następnie bakteria migruje do kory korzenia, podczas gdy guzek nadal rozwija się w taki sam sposób jak korzeń boczny. Zawiązki płata guzka rozwijają się w perycyklu , endodermie lub korze mózgowej podczas rozwoju przednodula, a ostatecznie bakteria wchodzi do ich komórek, aby zainfekować nowy guzek.
Wiązanie azotu
W kulturach bezazotowych i często w symbiozie bakterie Frankia alni otaczają się „pęcherzykami”. Są to z grubsza kuliste struktury komórkowe o średnicy od dwóch do sześciu milimetrów i posiadają laminowaną lipidową . Pęcherzyki służą do ograniczania dyfuzji tlenu , wspomagając w ten sposób proces redukcji, który jest katalizowany przez enzym azotazę . Enzym ten wiąże każdy atom azotu z trzema atomami wodoru , tworząc amoniak (NH 3 ). Energii do reakcji dostarcza hydroliza trójfosforanu adenozyny (ATP). W proces zaangażowane są również dwa inne enzymy, syntetaza glutaminy i syntaza glutaminianu . Końcowym produktem reakcji jest glutaminian , który jest zwykle najobficiej występującym wolnym aminokwasem w cytoplazmie komórki. Produktem ubocznym procesu jest gazowy wodór, którego jedna cząsteczka jest wytwarzana na każdą cząsteczkę azotu zredukowanego do amoniaku, ale bakteria zawiera również enzym hydrogenazę, który zapobiega marnowaniu części tej energii. W procesie odzyskuje się ATP, a cząsteczki tlenu służą jako końcowy akceptor elektronów w reakcji, co prowadzi do obniżenia poziomu tlenu w otoczeniu. Jest to korzystne dla azotaz, które działają tylko beztlenowo .
W wyniku wzajemnie korzystnego związku z Frankią , olchy poprawiają żyzność gleb , na których rosną i są uważane za gatunek pionierski , czyniąc glebę żyzniejszą, a tym samym umożliwiając zadomowienie się innym gatunkom sukcesyjnym .
Rozproszenie
W hodowli iw niektórych guzkach korzeniowych wytwarzane są wielokomorowe zarodnie zawierające wiele zarodników . Zarodnie są nieruchome, ale zarodniki mogą migrować, infekując nowe rośliny żywicielskie. Szwedzkie badania wykazały, że guzki korzeniowe rozwinęły się na przeszczepionych sadzonkach olszy szarej, Alnus incana , posadzonych na glebie łąkowej, na której przez prawie sześćdziesiąt lat nie rosły rośliny promieniotwórcze. Podobny eksperyment polegający na sadzeniu sadzonek w głębokich warstwach torfu , gdzie usunięto warstwę powierzchniową, nie spowodował powstawania guzków. Wydaje się, że było tak dlatego, że głęboko w torfie nie było zakaźnych propagul Frankia alna . Nie wykryto rozprzestrzeniania się Frankia alni drogą powietrzną i sądzono, że przemieszczanie się wody może odpowiadać za rozprzestrzenianie się bakterii w glebach torfowych.
Linki zewnętrzne
- Frankia i Actinorhiz Zarchiwizowane 2018-08-06 w Wayback Machine
- Typ szczepu Frankia alni w Bac Dive - the Bacterial Diversity Metadatabase