Glomerella graminicola
| Glomerella graminicola | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Dział: | |
| podtyp: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
G. graminicola
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Glomerella graminicola DJ Politis (1975)
|
|
| Synonimy | |
|
|
|
Glomerella graminicola jest ekonomicznie ważnym pasożytem roślin uprawnych atakującym zarówno pszenicę , jak i kukurydzę , gdzie powoduje chorobę roślin Antraknoza liści .
Gospodarz i objawy
G. graminicola jest grzybem anamorficznym , identyfikowanym jako Colletotrichum graminicola w fazie teleomorficznej . To właśnie faza anamorficzna powoduje antraknozę u wielu gatunków zbóż . Chociaż głównym żywicielem tej choroby jest kukurydza , może ona również wpływać na inne zboża i trawy, takie jak sorgo , życica , bluegrass , jęczmień , pszenica i niektóre odmiany kostrzewy gdzie produkcja owocników powoduje pojawienie się objawów u rośliny żywicielskiej. Antraknoza liści kukurydzy jest najczęstszą chorobą łodyg kukurydzy i występuje najczęściej na polach o ograniczonej lub zerowej orce.
Objawy mogą się różnić w zależności od tego, w której części sezonu wegetacyjnego znajduje się kukurydza.
Na początku sezonu wegetacyjnego głównym objawem jest zaraza liści. Często pojawia się jako owalne lub wrzecionowate, nasączone wodą zmiany o długości 1 cala (25 mm) i szerokości 1 ⁄ cala (13 mm) na dolnych liściach rośliny. Tkanka ta może ulec nekrozie i może rozprzestrzenić się po całym liściu, powodując jego żółknięcie i obumieranie. Są koloru jasnobrązowego, z marginesami, które wydają się ciemnobrązowe lub fioletowe. Jeśli to się utrzyma, w środku zmiany pojawią się czarne owocniki.
Objawy w połowie sezonu pojawiają się kilka tygodni po tym, jak kukurydza wytworzy frędzle, kiedy nastąpi zamieranie wierzchołka, jeśli infekcja rozprzestrzeni się na wiele części rośliny. W tym zamieraniu cała roślina stanie się nekrotyczna i umrze, zaczynając od frędzla i kierując się w dół całej łodygi do najniższych liści.
Pod koniec sezonu wegetacyjnego pojawia się kolejny główny objaw tej choroby: zgnilizna łodyg. Najpierw można go zobaczyć jako odblaskowy czarny pasek na międzywęźlach łodygi, który może sprawić, że łodyga będzie miękka, powodując, że rośliny łatwo osadzają się podczas silnych opadów lub wiatru.
Morfologia
Stromata
- 70-300 μm średnicy
- Noszą wydatne, ciemne, przedzielone kolce (szczeciny) o długości do 100 μm.
konidia
- Rozwija się u podstawy kolców
- Jasnożółty do bladożółtego, jednokomórkowy, sierpowaty, sierpowaty do wrzecionowatego, zwężający się na obu końcach
- 3-5 x 19-29 μm.
Fialides
- Jednokomórkowe, hylaninowe i cylindryczne,
- 4-8 x 8-20 μm.
Wzrost na PDA
Wzrost na agarze z dekstrozą ziemniaczaną to:
- Szary i filcowy
- Konidia i appressoria są liczne, gdy kultura jest dobrze napowietrzona, a czasami występuje sklerocja .
- Appressoria są diagnostyczne: są płowobrązowe, o nieregularnych krawędziach, wydatne i końcowe na pogrubionych strzępkach .
Cykl chorobowy
Wiosną struktury owocujące ( acervuli ) tworzą się z resztek kukurydzy i wytwarzają zarodniki w kształcie banana (konidia), które są rozpraszane przez unoszone przez wiatr krople deszczu i rozpryski. Zarodniki konidialne infekują młode rośliny przez naskórek lub aparaty szparkowe. Antraknoza rozwija się szybko w pochmurnych, pochmurnych warunkach przy wysokich temperaturach i wilgotności. W optymalnych warunkach środowiskowych konidia mogą kiełkować w ciągu zaledwie 6–8 godzin przy 100% wilgotności. Początkowe nekrotyczne plamy lub uszkodzenia można zobaczyć w ciągu 72 godzin po zakażeniu konidiami. Dolne liście, na których rozwijają się uszkodzenia, dostarczają zarodników konidialnych i powodują wtórne infekcje górnych liści i łodyg. Infekcje naczyniowe występują głównie w wyniku ran spowodowanych przez owady żerujące na łodygach, takie jak larwy europejska omacnica prosowiańska , pozwalająca konidiom na infekcję i kolonizację ksylemu . Z tego powodu może wystąpić zamieranie wierzchołków antraknozy (więdnięcie naczyniowe) lub zgnilizna łodyg. Jesienią C. graminicola przeżywa jako saprofit na resztkach liści kukurydzy. Patogen może również zimować na łodygach kukurydzy jako konidia w wydzielinie pozakomórkowej. Wydzielina zapobiega wysychaniu konidiów i chroni je przed niekorzystnymi warunkami środowiskowymi. Zimowanie na resztkach kukurydzy służy jako istotne źródło pierwotnego inokulum na wiosenną fazę zarazy liści. Cykl rozpocznie się od nowa, gdy wiosną z ziemi wyjdą podatne sadzonki kukurydzy.
Środowisko
Istnieje kilka warunków, które sprzyjają zakażeniu i utrzymywaniu się antraknozowej zarazy liści. Kiedy występują wysokie temperatury i długie okresy deszczowej pogody lub wysokiej wilgotności, są to najbardziej idealne warunki do jej rozprzestrzeniania się i przetrwania. Aby patogen skutecznie zainfekował roślinę żywicielską, wymagany jest określony zakres temperatur, między 25 a 30 ° C (77 a 86 ° F). Dwie inne rzeczy, takie jak przedłużone okresy słabego nasłonecznienia z powodu pochmurnej pogody lub już osłabiony żywiciel z powodu infekcji innymi chorobami lub szkodnikami, również sprzyjają infekcji rośliny żywicielskiej. Oprócz tego istnieją dwie praktyki kulturowe, które również sprzyjają chorobie. Ciągłe nasadzenia tego samego żywiciela bez wprowadzania płodozmianu i pól bezorkowych będą sprzyjać utrzymywaniu się patogenu między sezonami wegetacyjnymi .
Zarządzanie chorobami
Ponieważ stwierdzono, że C. graminicola przeżywa na resztkach kukurydzy, szczególnie na powierzchni gleby, jedną z najskuteczniejszych metod zwalczania jest co najmniej roczny płodozmian w celu ograniczenia antraknozowej zarazy liści. Badanie przeprowadzone w 2009 roku wykazało ostrzejsze objawy zarazy liści wywołanej przez C. graminicola , gdy uprawiano ją na polach wcześniej uprawianych pod kukurydzę w porównaniu z polami, na których wcześniej uprawiano soję. Istnieją praktyki kulturowe, które można podjąć, aby zakłócić pierwotną fazę inokulum i infekcję zarodnikami konidiów rośliny żywicielskiej, i obejmują one stosowanie odmian hybrydowych odpornych na patogen i utrzymywanie zdrowych roślin żywicielskich oraz zwalczanie innych szkodników, aby były odporne na infekcje. Chociaż istnieją hybrydy odporne na zarazę liści, te same hybrydy często nie są odporne na gnicie łodyg, które występuje w późniejszym okresie wegetacji. Istnieje również praktyka kulturowa, która zakłóca fazę saprofityczną patogenu, polegająca na zaoraniu resztek pozostałości kukurydzy głęboko w glebie, a następnie stosując roczny płodozmian z dala od tej samej rośliny żywicielskiej, która była właśnie używana na tym polu. Metody te przenoszą stadium saprofityczne do gleby, gdzie zostaje pokonane przez inne organizmy i nie przeżywa. Możliwa może być również kontrola biologiczna , chociaż nie badano wdrażania tej metody na dużą skalę. Odbywa się to poprzez nałożenie drożdży na powierzchnie liści, które wykazują objawy zarazy liściowej.
Znaczenie
Antraknoza kukurydziana wywoływana przez C. graminicola jest chorobą występującą na całym świecie. Choroba ta może dotyczyć wszystkich części rośliny i może rozwinąć się w dowolnym momencie sezonu wegetacyjnego. Ta choroba jest zwykle obserwowana w zarazy liści lub zgnilizny łodygi. Przed 1970 rokiem antraknoza nie była problemem w Ameryce Północnej. We wczesnych latach siedemdziesiątych północno-środkowe i wschodnie Stany Zjednoczone zostały dotknięte poważnymi epidemiami. W ciągu 2 lat od C. graminicola w zachodniej Indianie produkcja kukurydzy cukrowej na przetwory firmy zostały prawie zniszczone, a produkcja już tam nie istnieje.
Antraknozowa zgnilizna łodyg była obserwowana na wielu polach kukurydzy w USA w latach 80. i 90. XX wieku. Badanie przeprowadzone w Illinois w 1982 i 1983 wykazało, że 34 do 46% zgniłych łodyg kukurydzy zawierało C. graminicola. Szacunki dotyczące strat plonu ziarna spowodowanych antraknozową zarazą liści i zgnilizną łodyg wahają się od zera do ponad 40%. Zależy to od hybrydy, środowiska, czasu infekcji i innych stresów.
Patogeneza
Gdy konidia wykiełkują na liściach kukurydzy, rurka zarodkowa różnicuje się i rozwija w appresoria i umożliwia C. graminicola penetrację komórek naskórka. Kiełkowanie i tworzenie appressorium zachodzą najlepiej w zakresie temperatur 15–30 ° C (59–86 ° F)). Penetracja zachodzi w znacznie węższym zakresie temperatur 25–30 ° C (77–86 ° F). Aby przeniknąć przez ścianę komórkową, grzyb najpierw pompuje melaninę do ścian appressorium, aby wytworzyć ciśnienie turgorowe w appressorium. Melanina przepuszcza wodę do komórki appressorium, ale nic na zewnątrz. Powoduje to niewiarygodne ciśnienie turgoru, którego grzyb używa następnie do przepchnięcia strzępek przez ścianę komórkową kukurydzy. Nazywa się to kołkiem penetracyjnym. Kołek penetracyjny następnie rośnie, rozciąga się przez komórkę, wydobywając składniki odżywcze, a ściana komórkowa żywiciela obumiera. Strzępki migrują z komórek naskórka do mezofilu . W odpowiedzi obronnej komórki wytwarzają brodawki , aby zapobiec wejściu do komórki, ale zwykle nie jest to skuteczne. Uważa się, że C. graminicola ma właściwości biotroficzne ponieważ błona plazmatyczna komórek naskórka nie jest natychmiast penetrowana po inwazji do ściany komórkowej naskórka. W ciągu 48–72 godzin po zakażeniu C. graminicola przeszedł ze wzrostu biotroficznego do nektrotrofii (pojawiają się zmiany). Dzieje się tak, gdy strzępki wtórne atakują ściany komórkowe i przestrzenie międzykomórkowe.