Północna zaraza liści kukurydzy
Północna zaraza liści kukurydzy (NCLB) lub zaraza liści Turcicum (TLB) jest chorobą liści kukurydzy ( kukurydzy ) wywoływaną przez Exserohilum turcicum , anamorfę ascomycete Setosphaeria turcica . Ze swoimi charakterystycznymi zmianami w kształcie cygar, choroba ta może powodować znaczne straty w plonach podatnych mieszańców kukurydzy.
Gospodarze i objawy
Zmiany mogą ostatecznie rozszerzyć się do bardziej podłużnego lub „cygarowego” kształtu. Mogą również łączyć się, tworząc duże obszary tkanki martwiczej.
Istnieje kilka specyficznych dla żywiciela form E. turcicum . Najważniejszym ekonomicznie żywicielem jest kukurydza, ale inne formy mogą zarażać sorgo, trawę Johnsona lub trawę sudangras. Najczęstszym objawem diagnostycznym choroby na kukurydzy są nekrotyczne szarozielone zmiany w kształcie cygara lub eliptyczne na liściach o długości od jednego do siedmiu cali. Zmiany te mogą najpierw pojawić się jako wąskie, jasnobrązowe smugi biegnące równolegle do nerwów liści. W pełni rozwinięte zmiany zazwyczaj mają wygląd sadzy podczas wilgotnej pogody, w wyniku zarodników ( konidia ) formacja. W miarę postępu choroby zmiany rosną razem i tworzą duże obszary martwej tkanki liści. Zmiany stwierdzone w północnej zarazie liści kukurydzy są bardziej dotkliwe, jeśli liście powyżej kłosa są zakażone podczas lub wkrótce po kwitnieniu rośliny. U podatnych mieszańców kukurydzy uszkodzenia znajdują się również na łuskach kłosów lub pochewkach liściowych. U hybryd częściowo odpornych zmiany te są zwykle mniejsze ze względu na zmniejszone tworzenie się zarodników. U mieszańców o wysokiej odporności jedynymi widocznymi objawami choroby mogą być drobne żółte plamki.
Na silnie porażonych roślinach zmiany mogą być tak liczne, że liście ostatecznie ulegają zniszczeniu. Pod koniec sezonu rośliny mogą wyglądać, jakby zostały zabite przez wczesny przymrozek. Zmiany chorobowe na produktach zawierających geny odporności mogą wyglądać jak długie, chlorotyczne smugi, które można pomylić z więdnięciem Stewarta lub Gossa .
Cykl chorobowy
W naturze E. turcicum żyje i rozmnaża się w fazie bezpłciowej o stosunkowo prostym cyklu życiowym. W regionach o klimacie umiarkowanym grzyb zimuje grzybnię, konidia i chlamydospory w zainfekowanych resztkach kukurydzy. Kiedy warunki stają się sprzyjające w następnym sezonie, konidia są wytwarzane z resztek i rozpraszane przez deszcz lub wiatr, aby zainfekować nowe, zdrowe rośliny kukurydzy. Na liściu konidia wykiełkują i bezpośrednio zakażą roślinę. Uszkodzenie rośliny jest stosunkowo zlokalizowane, chociaż chore rośliny kukurydzy są bardziej podatne na gnicie łodyg niż zdrowe rośliny. W warunkach wysokiej wilgotności grzyb wytwarza nowe zarodniki na powierzchni liści, które są przenoszone przez deszcz lub wiatr przez uprawę i tworzą cykle wtórnej infekcji. Jeden pełny cykl na wrażliwych roślinach trwa około 10 do 14 dni, podczas gdy na roślinach odpornych około 20 dni. Pod koniec sezonu, E. turcicum przechodzi w stan spoczynku w resztkach pożniwnych.
Środowisko
Idealne środowisko dla NCLB występuje podczas stosunkowo chłodnych, wilgotnych pór roku. Okresy wilgoci trwające dłużej niż sześć godzin w temperaturach między 18 a 27 ° C (64 a 81 ° F) najbardziej sprzyjają rozwojowi choroby. Infekcja jest hamowana przez duże natężenie światła i wysoką temperaturę. Pozostawienie dużych ilości zainfekowanych pozostałości na polu i kontynuowanie sadzenia kukurydzy na tych polach będzie sprzyjać postępowi choroby poprzez dostarczanie dużych ilości inokulum na początku sezonu. Również liczba konidiów wytwarzanych na zainfekowanym polu znacznie wzrasta po deszczu z powodu wzrostu wilgotności.
Zarodnikowanie wymaga 14-godzinnego okresu rosy w temperaturze od 20 do 25 ° C (77 ° F). Gdy nie ma wystarczająco długiego okresu ciągłej wilgotności, grzyb przestanie wytwarzać zarodniki i wznowi produkcję konidiów dopiero wtedy, gdy poziom wilgotności ponownie wzrośnie. Z tego powodu sporulacja często występuje w nocy i jest zatrzymywana, gdy wilgotność spada w ciągu dnia.
W Stanach Zjednoczonych NCLB stanowi problem wiosną na południowej i środkowej Florydzie oraz w miesiącach letnich w stanach środkowo-zachodnich. W skali globalnej NCLB stanowi problem na obszarach uprawy kukurydzy w tropikach na średnich wysokościach, gdzie panuje wilgotne, chłodne środowisko sprzyjające rozwojowi chorób. Te podatne obszary obejmują części Afryki, Ameryki Łacińskiej, Chin i Indii.
Kierownictwo
Prewencyjne strategie zarządzania mogą zmniejszyć straty ekonomiczne z NCLB. Zarządzanie zapobiegawcze jest szczególnie ważne w przypadku obszarów o wysokim ryzyku rozwoju choroby. Dostępne są również opcje zarządzania chorobami w sezonie, takie jak fungicydy.
Zarządzanie NCLB można osiągnąć przede wszystkim stosując hybrydy z odpornością, ale ponieważ odporność może nie być całkowita lub może zawieść, korzystne jest zastosowanie zintegrowanego podejścia z różnymi praktykami uprawowymi i fungicydami. Zwiad pól i monitorowanie lokalnych warunków ma kluczowe znaczenie dla kontrolowania tej choroby.
Główna (pionowa) odporność mieszańców kukurydzy pochodzi od specyficznych dla rasy genów Ht1, Ht2, Ht3 i HtN, przy czym gen Ht1 jest najbardziej rozpowszechniony. Rośliny z genami Ht1 Ht2 lub Ht3 mają mniejsze, chlorotyczne uszkodzenia i zmniejszoną sporulację. Gen HtN opóźnia objawy do czasu, gdy pyłek się rozleje. Indywidualnie każdy gen Ht ma ograniczoną skuteczność, ponieważ istnieją rasy E. turcicum , które są zjadliwe w obecności jednego lub drugiego. Na przykład powszechne stosowanie genu Ht1 zmniejszyło częstość występowania rasy 0, na którą jest odporny, ale zwiększyło występowanie rasy 1. Hodowcy koncentrują się obecnie na włączeniu kilku genów odporności do hybryd kukurydzy. Włączenie zarówno Ht1, jak i Ht2 zapewnia odporność przeciwko obu Rasom 0 i 1. Jak dotąd to wielogenowe podejście okazało się skuteczne. Jednak odporne rośliny nadal wykazują pewne objawy, a zagrożenie pojawieniem się nowych ras stwarza potrzebę innych praktyk zarządzania, zwłaszcza na obszarach, na których występuje choroba.
Sposoby zmiany praktyk upraw w celu zwalczania choroby obejmują zmniejszenie ilości zakażonych pozostałości pozostawionych na polu, zarządzanie chwastami w celu poprawy przepływu powietrza i zmniejszenia wilgotności oraz zachęcanie do rozkładu pozostałości podczas uprawy. Uprawa pomoże w rozbiciu resztek pożniwnych i zmniejszeniu istniejącego inokulum. W systemie z normalną uprawą, jednoroczna rotacja kukurydzy może być skuteczna, ale dwuletnia rotacja może być wymagana w systemie uprawy uproszczonej. Jeśli to możliwe, należy unikać sadzenia na niskich obszarach, na których występuje duża rosa i mgła. Zaleca się połączenie płodozmianu przez rok do dwóch lat, po którym następuje uprawa, aby zapobiec rozwojowi choroby NCLB.
Wykazano również, że stosowanie fungicydów dolistnych w przypadku kukurydzy zwalcza NCLB. Badania sugerują, że stosowanie fungicydów w celu utrzymania górnych 75% korony liści wolnych od chorób przez trzy czwarte okresu wypełniania ziarna wyeliminuje utratę plonów. fungicydy należy zastosować tego samego dnia, w którym spodziewane jest znaczne rozprzestrzenienie się konidiów. Po frędzlach i jedwabiu czas staje się mniej ważny, ponieważ ekspansja roślin ulegnie spowolnieniu. Presja chorób na polu i warunki pogodowe powinny być wcześniej monitorowane i oceniane w celu ustalenia, czy fungicydy są potrzebne, czy nie.
Znaczenie
NCLB może powodować znaczną utratę plonów kukurydzy. Jeśli po dwóch do trzech tygodniach po jedwabieniu kukurydzy wystąpi ciężka choroba, plony ziarna mogą spaść o 40 do 70 procent. W amerykańskim pasie kukurydzy i Ontario NCLB stało się ostatnio poważną chorobą, powodując szacunkowe straty w plonach na alarmujące 74,5 miliona buszli zboża w 2012 roku i 132,3 miliona buszli zboża w 2013 roku.
W przypadku wrażliwych odmian kukurydzy cukrowej plony można zmniejszyć nawet o 20 procent. W świeżej kukurydzy cukrowej nie tylko traci się plony, ale wartość rynkowa spada, jeśli łuski kłosów zostaną zainfekowane. Zmiany powodują, że uszy wydają się stare i złej jakości, nawet jeśli są świeże.
Naukowcy z Hokkaido w Japonii odkryli również, że NCLB obniża jakość kiszonki z kukurydzy jako paszy dla zwierząt. Ich badania wykazały, że strawność suchej masy, masy organicznej i energii brutto była istotnie niższa w zaszczepionej kiszonce w porównaniu z kontrolą. Całkowite strawne składniki odżywcze i strawna energia zostały zmniejszone odpowiednio o 10,5 i 10,6 procent
Patogeneza
Zarodniki grzyba wywołującego tę chorobę mogą być przenoszone przez wiatr na duże odległości z zainfekowanych pól. Rozprzestrzenianie się na polach i między polami lokalnie również opiera się na zarodnikach przenoszonych przez wiatr.
E. turcicum powoduje choroby i zmniejsza plony kukurydzy głównie poprzez tworzenie nekrotycznych uszkodzeń i zmniejszanie dostępnej powierzchni liści do fotosyntezy. Po wykiełkowaniu konidiów grzyb tworzy appressorium , które penetruje komórkę liścia kukurydzy bezpośrednio za pomocą strzępek infekcyjnych. Znajdując się poniżej naskórka, strzępka infekcyjna wytwarza kołki infekcyjne, które penetrują ścianę komórkową naskórka. Po przeniknięciu przez ścianę komórkową grzyb wytwarza pęcherzyki wewnątrzkomórkowe w celu uzyskania składników odżywczych z komórki. Po około 48 godzinach od zakażenia zaczynają się tworzyć nekrotyczne plamy, ponieważ komórki naskórka zapadają się.
Toksyny grzybicze również odgrywają ważną rolę w rozwoju choroby. Naukowcy odkryli, że mały peptyd zwany Et umożliwia niepatogennemu izolatowi E. turcicum infekowanie kukurydzy, gdy zawiesiny konidiów i toksyny miały kontakt z liśćmi. Wykazano również, że ta toksyna hamuje wydłużanie korzeni w sadzonkach i syntezę chlorofilu. Inna toksyna wytwarzana przez E. turcicum , zwana monoceryną , jest toksyną lipofilową, o której wiadomo, że powoduje martwicę tkanki liścia.