Hipoteza Janzena-Connella

Hipoteza Janzena-Connella jest powszechnie akceptowanym wyjaśnieniem zachowania różnorodności biologicznej gatunków drzew w tropikalnych lasach deszczowych . Został opublikowany niezależnie na początku lat 70. przez Daniela Janzena i Josepha Connella . Zgodnie z ich hipotezą roślinożercy , patogeny lub inni naturalni wrogowie ( często określani mianem drapieżników ) ) sprawiają, że obszary w pobliżu drzewa macierzystego (drzewa nasiennego) stają się niegościnne dla przetrwania sadzonek. Tych naturalnych wrogów określa się mianem „drapieżników reagujących na odległość”, jeśli zabijają nasiona lub sadzonki w pobliżu drzewa macierzystego, lub „drapieżników zależnych od zagęszczenia”, jeśli zabijają nasiona lub sadzonki tam, gdzie jest ich najwięcej (zazwyczaj w pobliżu drzewa rodzicielskiego). ). Takie drapieżniki mogą uniemożliwić dominację jednego gatunku w krajobrazie, ponieważ jeśli ten gatunek jest zbyt powszechny, będzie niewiele bezpiecznych miejsc do przeżycia dla jego sadzonek. Jednakże, ponieważ drapieżniki są specyficzne dla żywiciela (nazywanego także specjalistami ), nie zaszkodzą innym gatunkom drzew. W rezultacie, jeśli gatunek stanie się bardzo rzadki, dostępnych będzie więcej obszarów wolnych od drapieżników, co zapewni sadzonkom tego gatunku przewagę konkurencyjną. To negatywne sprzężenie zwrotne umożliwia współistnienie gatunków drzew i można je sklasyfikować jako mechanizm stabilizujący .

Warto zauważyć, że efekty Janzena-Connella zapewniają przewagę w rekrutacji rzadkim drzewom, ponieważ działają one głównie na nasiona i sadzonki. Efekty te sprzyjają powstawaniu rzadkich gatunków drzew, ale nie zapewniają przetrwania tych gatunków po wykiełkowaniu.

Hipoteza Janzena-Connella została nazwana szczególnym przypadkiem drapieżnictwa kluczowego , podziału drapieżników lub hipotezy presji szkodników. Hipoteza presji szkodników głosi, że różnorodność roślin jest utrzymywana przez wyspecjalizowanych wrogów naturalnych. Hipoteza Janzena-Connella rozszerza to, twierdząc, że naturalnymi wrogami są nie tylko specjaliści, ale także reagują na odległość lub reagują na gęstość.

Mechanizm ten został zaproponowany jako promujący różnorodność lasów, ponieważ sprzyja przetrwaniu wielu różnych gatunków roślin w jednym zlokalizowanym regionie. Chociaż wcześniej uważano, że wyjaśnia to w szczególności dużą różnorodność lasów tropikalnych, późniejsze badania wykazały przydatność hipotezy Janzena-Connella również w warunkach umiarkowanych. Czereśnia jest jednym z takich przykładów gatunków lasów strefy umiarkowanej , których wzorce wzrostu można wyjaśnić hipotezą Janzena-Connella.

Historia

Hipoteza Daniela Janzena

Daniel Janzen opublikował swoją hipotezę w 1970 roku w The American Naturalist w artykule „Roślinożercy i liczba gatunków drzew w lasach tropikalnych”. Jego hipoteza opierała się na obserwacji, że w lasach tropikalnych (w porównaniu z lasami o klimacie umiarkowanym) było niewiele nowych dorosłych drzew w bezpośrednim sąsiedztwie ich drzewa macierzystego. Wyjaśnił niskie zagęszczenie drzew tropikalnych i brak „pęczków” typów drzew wokół drzew macierzystych z dwóch powodów: (1) liczby nasion maleją wraz z odległością od drzewa macierzystego oraz (2) że dorosłe drzewo, jego nasiona i sadzonki są źródłem pożywienia dla pasożytów i chorób specyficznych dla żywiciela. Wykorzystując swoje obserwacje, Janzen stworzył model pokazujący prawdopodobieństwo dojrzewania nasion lub przetrwania siewek w zależności od odległości od drzewa macierzystego (a także całkowitej liczby nasion, mechanizmu rozprzestrzeniania się i aktywności drapieżników).

Hipoteza Josepha Connella

Joseph Connell opublikował swoją hipotezę w 1970 roku w Dynamics of Populations . W przeciwieństwie do Janzena, Connell zaproponował eksperymenty, które koncentrowały się na kluczowej prognozie, że wykluczenie drapieżników specyficznych dla żywiciela spowodowałoby spadek różnorodności, ponieważ gatunki drzew o większym zadomowieniu lub zdolnościach konkurencyjnych utworzyły zbiorowiska sadzonek i drzewek o niskiej różnorodności, w których dominacja koncentrowała się na kilku gatunkach .

Sformułował swoją hipotezę poprzez obserwacje w Queensland w Australii. Wraz z Jackiem Greeningiem Traceyem i Larrym Johnsonem Webbem zmapował drzewa w dwóch lasach deszczowych i zauważył, że mniejsze sadzonki zwykle występują w kępach jednego gatunku. Mniejsze sadzonki wykazywały również większą śmiertelność , zwłaszcza gdy ich najbliższym sąsiadem był osobnik tego samego gatunku. Ten wzorzec zmniejszał się wraz ze wzrostem i wiekiem, aż sadzonki wykazywały podobną różnorodność wzorców jak dorosłe osobniki. Aby potwierdzić te obserwacje, Connell przeprowadził eksperyment pokazujący, że dorosłe drzewa mają szkodliwy wpływ na mniejsze drzewa tego samego gatunku. W innym eksperymencie Connell odkrył, że drapieżnictwo przed kiełkowaniem było większe na nasionach w pobliżu dorosłych osobników tego samego gatunku niż w pobliżu dorosłych innych. Dzięki tym obserwacjom Connell sugeruje, że każdy gatunek drzewa ma wrogów specyficznych dla żywiciela, którzy atakują go i każde z jego potomstwa, które jest blisko rodzica. Podkreśla to znaczenie roli drapieżników w zapobieganiu tworzeniu przez drzewa jednogatunkowych gajów, co jest prawdopodobnie jedynym sposobem, w jaki jeden gatunek drzewa może wykluczać inne przez konkurencję międzygatunkową.

Wpływ na dynamikę lasu

Dynamika choroby i gęstość drzew

Patogeny roślin podążają za dynamiką chorób zakaźnych . Podstawowy współczynnik reprodukcji choroby ${\ Displaystyle (R_ {0})}$ zależy od trzech zmiennych, takich jak: R ) {\ Displaystyle (R_ {0})}

$0 R = β L' S$ gdzie β to szybkość transmisji lub zakaźność choroby, L to średni czas infekcji żywiciela, a S to gęstość populacji żywiciela. Zmniejszając którąkolwiek ze zmiennych, zmniejsza się współczynnik reprodukcji choroby. Ponieważ rozsiewanie nasion jest takie, że największa gęstość nasion występuje wokół rodzica, a gęstość maleje wraz z odległością od rodzica, tempo rozmnażania choroby infekującej nasiona i sadzonki będzie największe wokół rodzica i zmniejsza się wraz z odległością. Zatem sadzonki blisko rodzica prawdopodobnie umrą z powodu występowania choroby. Jednak sadzonki znajdujące się dalej są mniej narażone na chorobę i dlatego bardziej prawdopodobne jest, że wyrosną na dorosłe osobniki.

Roślinożerność i gęstość drzew

Można również uważać, że wyspecjalizowani roślinożercy, którzy konsumują materię roślinną, mają „szybkość przenoszenia” między osobnikami, podobnie jak choroba. Drapieżniki drzew (zwłaszcza owady roślinożerne) są ograniczone łatwością poruszania się. Kiedy osobniki są bliżej siebie w dużym zagęszczeniu, przemieszczanie się między drzewami jest łatwiejsze, a drapieżniki szybko się rozprzestrzeniają. Jednak przy niskim zagęszczeniu drzew drapieżniki nie mogą z taką łatwością znaleźć następnego osobnika, przez co często mają niskie współczynniki przenoszenia, co prowadzi do mniej wyspecjalizowanych drapieżników.

Problematyczne aspekty

Wiele badań badających hipotezę Janzena-Connella wykazało wspierające wzorce z wieloma gatunkami drzew, ale mimo to istnieją również problematyczne aspekty tej hipotezy.

Hipoteza Janzena-Connella wyjaśnia różnorodność w skali całej społeczności, ale większość badań dotyczyła tylko jednego gatunku lub zlokalizowanego regionu. Większość badań nie testuje przewidywania różnorodności i nie określa przyczyn wzorców zgodnych z efektami Janzena-Connella. Jak zauważył Wright (2002), „pomiary terenowe pokazują jedynie, że występują różnice niszowe, efekty Janzena-Connella i ujemna zależność od gęstości. Implikacje dla współistnienia gatunków i różnorodności roślin pozostają hipotetyczne”.
Chociaż te specyficzne dla żywiciela drapieżniki mogą odgrywać kluczowe role w gatunkach , ponieważ prawdopodobnie pomagają w zapobieganiu monopolizacji obszaru przez najlepszych konkurentów drzew, żadne badanie nie zbadało jeszcze bogactwa i liczebności gatunków po usunięciu naturalnych wrogów, tworząc lukę w badaniach wspierających dla hipoteza.
Różnorodność może być utrzymywana, przynajmniej częściowo, przez epizodyczne wybuchy wyspecjalizowanych agrofagów, które mogą zmniejszyć przeżywalność, wzrost i sukces reprodukcyjny osobników dorosłych danego gatunku, gdy są one szczególnie skupione. Tak więc specjalistyczne drapieżnictwo wpływa również na zagęszczenie osobników dorosłych, a nie tylko osobników młodocianych, z których ten ostatni był przedmiotem wysiłków badawczych.
Choroby i drapieżnictwo mogą po prostu wpływać na ogólną gęstość, a nie tylko na zlokalizowane regiony wokół dorosłych.
Prace teoretyczne sugerują, że drapieżniki reagujące na odległość są mniej zdolne do promowania współistnienia niż równoważne drapieżniki, które nie reagują na odległość.
Wiele badań empirycznych wykazało, że niewielu naturalnych wrogów jest specjalistami od żywicieli, jak głosiła pierwotna hipoteza. Jednak prace teoretyczne sugerują, że drapieżniki mogą mieć szerszą dietę, o ile są bardziej szkodliwe dla swojego głównego żywiciela niż inne gatunki.
Reakcje drapieżników zależnych od gęstości mogą nie ograniczać się do jednego poziomu troficznego, a gdy wiele poziomów troficznych oddziałuje na siebie, efekty Janzena-Connella można zanegować. Jest to przykład zasady „wróg mojego wroga jest moim przyjacielem” i wykazano, że potencjał specyficznych dla żywiciela owadów do wywoływania zależności od ujemnej gęstości w populacjach roślin może być poważnie ograniczony, gdy naturalni wrogowie nasion drapieżników są również reagujący na gęstość.

Badania testujące hipotezę

Wspieranie badań

Przeprowadzono ponad 50 badań mających na celu przetestowanie przewidywań tej hipotezy w warunkach tropikalnych i innych, a większość pokazuje, że wiele gatunków drzew wykazuje wzorce zgodne z efektami Janzena-Connella. Badania, które potwierdziły hipotezę Janzena-Connella:

Badanie lasów w Panamie z 2010 roku potwierdziło, że efekty Janzena-Connella są również powszechne w tropikalnych lasach deszczowych, ponieważ sadzonki rosnące blisko rodziców prawdopodobnie umrą z powodu mikroorganizmów w glebie.
Badanie przeprowadzone w 2008 roku na użytkach zielonych wykazało, że szkodniki przenoszone przez glebę wytworzyły sprzężenie zwrotne bardzo podobne do efektu Janzena-Connella, potwierdzając hipotezę jako czynnika napędzającego różnorodność w ekosystemach o klimacie umiarkowanym . Badanie to sugeruje, że mechanizm drapieżników / zagęszczenia, który promuje różnorodność gatunkową, nie ogranicza się wyłącznie do lasów tropikalnych, nawet jeśli ekosystemy tropikalne mają największą różnorodność. Potwierdza to hipotezę jako mechanizm różnorodności, ale nie jako wyjaśnienie równoleżnikowych gradientów różnorodności gatunkowej .
Badanie danych przestrzennych dla 24 drzewiastych roślin tropikalnych lasów deszczowych wykazało zależność od gęstości lub zależność od odległości u potomstwa roślin, co potwierdza hipotezę. Jednak w niektórych przypadkach sugerowano również inne czynniki przyczynowe, takie jak allelopatia .

Badania odrębne

Badania kwestionujące hipotezę Janzena-Connella:

Hyatt i in. zbadali hipotezę na wielu gatunkach drzew (zamiast skupiać się na wpływie tylko na jeden) i nie znaleźli poparcia dla zależności hipotezy od odległości i doszli do wniosku, że hipoteza Janzena-Connella nie jest mechanizmem różnorodności. Odkryli jednak, że w umiarkowanych warunkach odległość od rodzica zmniejsza przeżywalność. Ale w warunkach tropikalnych istniała niewielka dodatnia korelacja między poprawioną zdolnością konkurencyjną nasion a odległością od rodzica. Odkrycia te zostały później zakwestionowane: Używając dodatkowych danych i nieco innych technik statystycznych, Comita i in. wykazało, że istnieją mocne dowody na zależność od odległości na etapie sadzonek, ale nie na etapie nasion.
Badanie przeprowadzone w 1994 roku przez Burkeya wykazało, że drapieżnictwo nasion nie przebiegało zgodnie ze wzorem potwierdzającym hipotezę Janzena-Connella w znaczącej skali. Nasiona w odległości do 1 metra od pnia były bardzo starsze. Jednak nasiona osiągnęły szczytową gęstość, gdy były jeszcze pod baldachimem swojego rodzica. Autorzy doszli do wniosku, że drapieżnictwo nasion nie jest zgodne z hipotezą Janzena-Connella.

Bieżące wnioski i dalsze badania

Formułowanie wniosków dotyczących trafności hipotezy Janzena-Connella jest trudne, ponieważ trudno ją sfalsyfikować. To dlatego, że:

Silne drapieżnictwo może sprawić, że niektóre gatunki będą rzadkie i szeroko rozstawione, a gatunki te mogą być również najlepszymi konkurentami. Jeśli tak, gatunki te najprawdopodobniej utworzą gęste skupiska, które zmniejszą różnorodność na lokalnych obszarach. Ale ze względu na ich rzadkość lub przekonanie, że rzadkie gatunki nie są regulowane przez zależność od gęstości, gatunki te mogą być najmniej badane.
Oznacza to, że niepowodzenie w znalezieniu efektów Janzena-Connella dla setek gatunków drzew nie odrzuca hipotezy, ponieważ ekologom brakuje kilku kluczowych gatunków, w których ma ona zastosowanie. Jednak odmienne ustalenia zmniejszają znaczenie hipotezy dla wyjaśnienia ogólnego współistnienia wielu gatunków.
- Na przykład Hyatt i in. (2003) stwierdzili, że istniały „indywidualne przypadki zgodności z hipotezą”, czyli wszystko, co jest potrzebne, aby hipoteza zadziałała, jeśli konkretne przypadki reprezentują gatunki drzew, które są doskonałymi konkurentami, wysoce tolerancyjnymi w cieniu, generalnymi siedliskami lub jakąś kombinacją z tych cech, które pozwoliłyby tym gatunkom zdominować ekosystem.

Jest prawdopodobne, że wiele mechanizmów podkreśla współistnienie podobnych gatunków, a tym samym powoduje różnorodność biologiczną w ekosystemach. Możliwe, że hipoteza Janzena-Connella ma zastosowanie tylko do niektórych gatunków, w zależności od cech gatunkowych. Na hipotezę może również wpływać rodzaj drapieżnika lub patogenu, ponieważ wstępne badania wykazały, że hipoteza jest prawdziwa tylko wtedy, gdy drapieżniki specyficzne dla żywiciela mają ograniczoną mobilność z zasięgiem mniejszym niż zasięg rozprzestrzeniania się nasion.

Zobacz też

Ekologiczne dopasowanie