Teoria współistnienia

Teoria współistnienia próbuje wyjaśnić paradoks planktonu — w jaki sposób gatunki podobne pod względem ekologicznym mogą współistnieć bez konkurencyjnego wykluczania się ?

Teoria współistnienia jest ramą do zrozumienia, w jaki sposób cechy konkurentów mogą utrzymać różnorodność gatunkową i zapobiegać wykluczeniu konkurencyjnemu nawet wśród podobnych gatunków żyjących w ekologicznie podobnych środowiskach. Teoria współistnienia wyjaśnia stabilne współistnienie gatunków jako interakcję między dwiema przeciwstawnymi siłami: w sprawności między gatunkami, które powinny skłaniać najlepiej przystosowane gatunki do wykluczenia innych w określonej niszy ekologicznej , oraz mechanizmami stabilizującymi, które utrzymują różnorodność poprzez zróżnicowanie niszowe . Aby wiele gatunków mogło się ustabilizować w zbiorowisku, wzrost populacji musi być zależny od ujemnego zagęszczenia , tj. wszystkie uczestniczące gatunki mają tendencję do zwiększania zagęszczenia w miarę zmniejszania się ich populacji. W takich społecznościach każdy gatunek, który stanie się rzadki, odnotuje pozytywny wzrost, zmuszając populację do odbudowy i sprawiając, że lokalne wyginięcie jest mało prawdopodobne. Gdy populacja jednego gatunku spada, osobniki tego gatunku mają tendencję do konkurowania głównie z osobnikami innych gatunków. Zatem tendencja populacji do odbudowy wraz ze spadkiem gęstości odzwierciedla zmniejszoną konkurencję wewnątrzgatunkową (wewnątrzgatunkową) w stosunku do konkurencji międzygatunkowej (międzygatunkowej), co jest oznaką zróżnicowania niszowego (patrz konkurencja Lotka-Volterra ).

Rodzaje mechanizmów współistnienia

Świstak i szop jedzą razem

Dwa jakościowo różne procesy mogą pomóc gatunkom współistnieć: zmniejszenie średnich różnic w sprawności między gatunkami lub wzrost zróżnicowania niszowego między gatunkami. Te dwa czynniki nazwano odpowiednio mechanizmami wyrównującymi i stabilizującymi. Aby gatunki mogły współistnieć, wszelkie różnice sprawności, których nie zmniejszają mechanizmy wyrównujące, muszą zostać przezwyciężone przez mechanizmy stabilizujące.

Mechanizmy wyrównujące

Mechanizmy wyrównujące zmniejszają różnice sprawności między gatunkami. Jak sama nazwa wskazuje, procesy te działają w sposób, który zbliża do siebie zdolności konkurencyjne wielu gatunków. Mechanizmy wyrównujące wpływają na konkurencję międzygatunkową (konkurencję między osobnikami różnych gatunków).

Na przykład, gdy wiele gatunków konkuruje o ten sam zasób, zdolność konkurencyjna jest określana przez minimalny poziom zasobów, których gatunek potrzebuje do utrzymania się (znany jako R* lub równowaga zagęszczenia zasobów). Zatem gatunek o najniższym R* jest najlepszym konkurentem i wyklucza wszystkie inne gatunki przy braku jakiegokolwiek zróżnicowania niszowego. Każdy czynnik, który zmniejsza R*s między gatunkami (jak zwiększone zbiory dominującego konkurenta) jest klasyfikowany jako mechanizm wyrównujący.

Zmienność środowiska (na której skupia się Hipoteza Zakłóceń Pośrednich ) można uznać za mechanizm wyrównujący. Ponieważ przystosowanie danego gatunku jest nierozerwalnie związane z określonym środowiskiem, w przypadku zakłócenia tego środowiska (np. przez burze, pożary, erupcje wulkanów itp.) niektóre gatunki mogą utracić elementy swojej przewagi konkurencyjnej, które były przydatne w poprzedniej wersji programu. środowisko.

Mechanizmy stabilizujące

Mechanizmy stabilizujące sprzyjają współistnieniu poprzez koncentrację konkurencji wewnątrzgatunkowej w stosunku do konkurencji międzygatunkowej . Innymi słowy, mechanizmy te „zachęcają” jednostkę do większej rywalizacji z innymi osobnikami własnego gatunku niż z osobnikami innych gatunków. Podział zasobów (rodzaj zróżnicowania niszowego ) jest mechanizmem stabilizującym, ponieważ konkurencja międzygatunkowa jest ograniczona, gdy różne gatunki przede wszystkim konkurują o różne zasoby. Podobnie, jeśli zmiany środowiskowe w różny sposób wpływają na gatunki (np. rodzaj gleby, czas opadów itp.), może to stworzyć mechanizm stabilizujący (patrz efekt magazynowania ). Mechanizmy stabilizujące zwiększają tempo wzrostu wszystkich gatunków o niskiej gęstości.

Kategorie mechanizmów stabilizujących Chessona

W 1994 Chesson zaproponował, że wszystkie mechanizmy stabilizujące można podzielić na cztery kategorie. Mechanizmy te nie wykluczają się wzajemnie i możliwe jest, aby wszystkie cztery działały w dowolnym środowisku w danym momencie.

1. Mechanizmy niezależne od zmienności (zwane również mechanizmami niezależnymi od fluktuacji ) to dowolny mechanizm stabilizujący, który działa w lokalnym miejscu i czasie. Podział zasobów , podział drapieżników i drapieżnictwo zależne od częstotliwości to trzy klasyczne przykłady mechanizmów niezależnych od zmienności. Kiedy gatunek ma bardzo niskie zagęszczenie, osobniki zyskują przewagę, ponieważ są mniej ograniczone przez konkurencję w całym krajobrazie. Na przykład w przypadku drapieżnictwa zależnego od częstotliwości istnieje mniejsze prawdopodobieństwo, że gatunek zostanie skonsumowany przez drapieżniki, gdy są one bardzo rzadkie.
2. Efekt magazynowania występuje , gdy zmiany środowiskowe w czasie lub przestrzeni wpływają na gatunki w różny sposób. Na przykład ryby rafy koralowej mają różne wskaźniki reprodukcji w różnych latach, rośliny rosną inaczej w różnych typach gleby, a pustynne rośliny jednoroczne kiełkują w różnym tempie w różnych latach. Kiedy gatunek ma niskie zagęszczenie, osobniki zyskują przewagę, ponieważ doświadczają mniejszej konkurencji w czasie lub miejscach, w których najlepiej się rozwijają. Na przykład, jeśli rośliny jednoroczne kiełkują w różnych latach, wtedy kiedy jest dobry rok do kiełkowania, gatunki będą konkurować głównie z przedstawicielami tego samego gatunku. Tak więc, jeśli gatunek stanie się rzadki, osobniki będą doświadczać niewielkiej konkurencji podczas kiełkowania, podczas gdy doświadczałyby dużej konkurencji, gdyby było ich dużo. Aby efekt magazynowania działał, gatunki muszą być w stanie „przechowywać” korzyści płynące z produktywnego okresu lub obszaru i wykorzystywać je do przetrwania w mniej produktywnych okresach lub na obszarach. Może się to zdarzyć, na przykład, jeśli gatunek ma długowieczną dorosłość, bank nasion lub fazę diapauzy, lub jeśli jest rozproszony w środowisku.
3. Kowariancja gęstości przystosowania występuje, gdy gatunki są rozmieszczone nierównomiernie w całym krajobrazie. Najczęściej występuje, gdy gatunki występują na różnych obszarach. Na przykład komary często składają jaja w różnych miejscach, a rośliny dzielące siedliska często znajdują się głównie tam, gdzie najlepiej rosną. Gatunki mogą zyskać dwie możliwe korzyści, stając się bardzo rzadkie. Po pierwsze, ponieważ są fizycznie oddzielone od innych gatunków, konkurują głównie z przedstawicielami tego samego gatunku (a zatem doświadczają mniejszej konkurencji, gdy stają się bardzo rzadkie). Po drugie, gatunki są często bardziej zdolne do koncentracji w sprzyjających siedliskach w miarę zmniejszania się ich zagęszczenia. Na przykład, jeśli osobniki są terytorialne, to członkowie licznie występujących gatunków mogą nie mieć dostępu do idealnego siedliska; jednak gdy gatunek ten stanie się bardzo rzadki, może istnieć wystarczająca liczba idealnych siedlisk dla wszystkich nielicznych pozostałych osobników. Hipoteza Janzena-Connella jest doskonałym przykładem mechanizmu stabilizującego, który działa (częściowo) poprzez kowariancję gęstości dopasowania.
4. Względna nieliniowość występuje, gdy gatunki odnoszą różne korzyści ze zmienności czynników konkurencji. Na przykład dwa gatunki mogą współistnieć, jeśli jeden może rosnąć lepiej, gdy zasoby są rzadkie, a drugi rośnie lepiej, gdy zasoby są obfite. Gatunki będą mogły współistnieć, jeśli gatunek, który czerpie korzyści ze zróżnicowania zasobów, będzie dążył do zmniejszenia zróżnicowania zasobów. Na przykład gatunek, który może szybko zużywać nadwyżki zasobów, ma tendencję do szybkiego zmniejszania poziomu nadwyżki zasobów faworyzując inne gatunki, podczas gdy gatunek, który rośnie lepiej, gdy zasoby są rzadkie, z większym prawdopodobieństwem powoduje wahania w gęstości zasobów faworyzujące inne gatunki.

Kwantyfikacja mechanizmów stabilizujących

Ogólnym sposobem pomiaru wpływu mechanizmów stabilizujących jest obliczenie tempa wzrostu gatunku i w społeczności jako ${\ Displaystyle {\ hat {r_ {i}} }=b_{i}(k_{i}-{\kapelusz {k}}+A)}$

Gdzie:

• ${\ Displaystyle {\ hat {r_ {i}}}}$ to długoterminowe średnie tempo wzrostu gatunku i przy niskim zagęszczeniu. Ponieważ gatunki nie mogą rosnąć w nieskończoność, zdolne do życia populacje mają średnie długoterminowe tempo wzrostu równe zero. Dlatego gatunki o niskim zagęszczeniu mogą zwiększać liczebność, gdy ich długoterminowe średnie tempo wzrostu jest dodatnie.
• ${\ displaystyle b_ {i}}$ jest czynnikiem specyficznym dla gatunku, który odzwierciedla, jak szybko gatunek i reaguje na zmianę konkurencji. Na przykład gatunki o krótszym czasie generacji mogą szybciej reagować na zmianę gęstości zasobów niż gatunki dłużej żyjące. W skrajnym scenariuszu, gdyby mrówki i słonie konkurowały o te same zasoby, rozmiary populacji słoni zmieniałyby się znacznie wolniej w stosunku do zmian w gęstości zasobów niż populacje mrówek.
• ${\ Displaystyle k_ {i} - {\ hat {k}}}$ to różnica między przystosowaniem gatunku i w porównaniu ze średnią przystosowaniem społeczności z wyłączeniem gatunku i . W przypadku braku jakichkolwiek mechanizmów stabilizujących gatunek i będzie miał dodatnią stopę wzrostu tylko wtedy, gdy jego przystosowanie będzie przewyższać przeciętnego konkurenta, tj. gdy wartość ta będzie większa od zera.
• ${\ displaystyle A}$ mierzy wpływ wszystkich mechanizmów stabilizujących działających w tej społeczności.

Przykład obliczenia: Gatunki konkurujące o zasoby

W 2008 roku Chesson i Kuang pokazali, jak obliczać różnice w sprawności i mechanizmy stabilizujące, gdy gatunki konkurują o wspólne zasoby i konkurentów. Każdy gatunek j odławia zasoby typu l z szybkością właściwą dla gatunku, c _jl . Każda przechwycona jednostka zasobów przyczynia się do wzrostu gatunku o wartość v _l . Każdy konsument potrzebuje środków na utrzymanie metabolizmu w tempie μ _i .

W związku z tym wzrost konsumentów jest zmniejszany przez ataki drapieżników. Każdy gatunek drapieżnika m atakuje gatunek j z szybkością a _jm .

N _i zdobywanie zasobów, zagęszczenie gatunków i , rośnie w tempie

${j}}} {\ Frac {dN_ {j}}{dt}}=\suma _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\suma _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}}$

gdzie l sumuje się po typach zasobów, a m sumuje się po wszystkich gatunkach drapieżników. Każdy typ zasobu wykazuje wzrost logistyczny z wewnętrzną stopą wzrostu r ^R _l i nośnością K ^R _l = 1/α ^R _l , tak że tempo wzrostu zasobu l wynosi

${\ Displaystyle {\ Frac {1} {R_ {l}}} {\ Frac {dR_ {l}}} {dt}} = r_ {l} ^ {R} \ lewo (1- \ alfa _ {l} ^ {R}R_{l}\right)-\suma _{j}c_{jl}N_{j}.}$

Podobnie każdy gatunek drapieżnika m wykazuje wzrost logistyczny pod nieobecność interesującej ofiary z wewnętrznym tempem wzrostu r ^P _m i nośnością K ^P _m = 1/α ^P _m . Tempo wzrostu gatunku drapieżnika jest również zwiększane przez zjadanie jm _gatunków zdobyczy, gdzie znowu tempo ataków gatunków drapieżników m na ofiarę j wynosi . Każda jednostka zdobyczy ma wartość dla tempa wzrostu drapieżnika w. Biorąc pod uwagę te dwa źródła wzrostu drapieżników, zagęszczenie drapieżników m , P _m ma tempo wzrostu na mieszkańca

$Displaystyle {\ Frac {1} {P_ {m}}} {\ Frac { dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alfa _{m}^{P}P_{m})+\suma _{j}wN_{j}a_{jm }}$

gdzie warunki sumowania to udział we wzroście konsumpcji w odniesieniu do wszystkich j gatunków ogniskowych. Układ równań opisuje model interakcji troficznych między trzema zestawami gatunków: gatunkami ogniskowymi, ich zasobami i drapieżnikami.

Biorąc pod uwagę ten model, średnia przystosowanie gatunku j wynosi

${1} {s_ {j} }}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}- \mu _{i}\right)}$

gdzie jest wrażliwość na konkurencję i drapieżnictwo

${\ Displaystyle s_ {j} = {\ sqrt {\ lewo (\ suma _ {l} {\ Frac {c_ {jl} ^ {2} v_ {l} K_ {l} ^ {R}} {r_ {l }^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)} }.}$

Średnia sprawność gatunku uwzględnia wzrost w oparciu o chwytanie zasobów i drapieżnictwo, a także to, jak bardzo zmienia się zagęszczenie zasobów i drapieżników w wyniku interakcji z gatunkami ogniskowymi.

Wielkość nakładania się nisz między dwoma konkurentami i oraz j wynosi

$\ Displaystyle \ rho = \ lewo (\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{ m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha_{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},}$

która reprezentuje wielkość, w jakiej zużycie zasobów i atak drapieżników są liniowo powiązane między dwoma konkurującymi gatunkami, i oraz j .

Te modelowe warunki koegzystencji można bezpośrednio powiązać z ogólnym kryterium koegzystencji: konkurencja wewnątrzgatunkowa, α _jj , musi być większa niż konkurencja międzygatunkowa, α _ij . Bezpośrednimi wyrażeniami dla wewnątrzgatunkowych i międzygatunkowych współczynników konkurencji z interakcji między wspólnymi drapieżnikami i zasobami są

${\ Displaystyle \ alfa _ {jj} = s_ {j} / k_ {j}}$

I

${\ Displaystyle \ alfa _ {ij} = \ rho s_ {j} / k_ {i}.}$

Tak więc, gdy konkurencja wewnątrzgatunkowa jest większa niż konkurencja międzygatunkowa,

${\ Displaystyle \ alfa _ {jj}> \ alfa _ {ij} = {\ Frac {s_ {j}} {k_ {j}} }>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}}$

co dla dwóch gatunków prowadzi do kryteriów współistnienia

${\ Displaystyle \ rho <{\ Frac {k_ {1}} {k_ {2}}} < {\ Frac {1} {\ rho}}.}$

Zauważ, że przy braku jakichkolwiek różnic niszowych (tj. ρ = 1) gatunki nie mogą współistnieć.

Dowody empiryczne

W badaniu z 2012 roku dokonano przeglądu różnych podejść, które przetestowały teorię współistnienia, i zidentyfikowano trzy główne sposoby oddzielenia wkładu mechanizmów stabilizujących i wyrównujących w społeczności. To są:

1. Eksperymentalne manipulacje , które obejmowały określenie wpływu względnej sprawności lub mechanizmów stabilizujących poprzez manipulowanie zasobami lub przewagą konkurencyjną.
2. Relacje cecha-filogeneza-środowisko , w których filogeneza członków zbioru społeczności może być testowana pod kątem dowodów na grupowanie cech, co sugerowałoby, że pewne cechy są ważne (i być może konieczne) do rozwoju w tym środowisku lub nadmierne rozproszenie cech , co sugerowałoby wysoką zdolność gatunków do wykluczania bliskich krewnych. Takie testy były szeroko stosowane, chociaż były również krytykowane jako uproszczone i wadliwe.
3. Analizy demograficzne , które można wykorzystać do rozpoznania procesów zależnych od częstotliwości lub zagęszczenia, po prostu mierząc liczbę i tempo wzrostu gatunków na mieszkańca w zbiorowiskach naturalnych w czasie. Jeśli takie procesy zachodzą, tempo wzrostu na mieszkańca będzie się zmieniać wraz z liczbą osobników w gatunkach tworzących społeczność.

W przeglądzie z 2010 r. Argumentowano, że analiza inwazji powinna być wykorzystana jako krytyczny test współistnienia. W analizie inwazji jeden gatunek (określany jako „najeźdźca”) jest usuwany ze społeczności, a następnie ponownie wprowadzany w bardzo niskim zagęszczeniu. Jeśli najeźdźca wykazuje dodatni przyrost populacji, nie można go wykluczyć ze społeczności. Jeśli każdy gatunek ma dodatnie tempo wzrostu jako najeźdźca, to gatunki te mogą stabilnie współistnieć. Analizę inwazji można przeprowadzić za pomocą eksperymentalnej manipulacji lub parametryzacji modelu matematycznego. Autorzy argumentowali, że w przypadku braku analizy inwazji na pełną skalę badania mogłyby wykazać pewne dowody na współistnienie, pokazując, że kompromis spowodował ujemną zależność od gęstości na poziomie populacji. Autorzy przejrzeli 323 prace (od 1972 do maja 2009) i stwierdzili, że tylko 10 z nich spełnia powyższe kryteria (7 przeprowadza analizę inwazji, a 3 wykazują pewną zależność od ujemnej gęstości).

Jednak ważnym zastrzeżeniem jest to, że analiza inwazji może nie zawsze być wystarczająca do zidentyfikowania stabilnego współistnienia. Na przykład efekty pierwszeństwa lub efekty Allee mogą uniemożliwić gatunkowi pomyślną inwazję zbiorowiska z niskiego zagęszczenia, nawet jeśli mogłyby one przetrwać stabilnie przy wyższym zagęszczeniu. I odwrotnie, interakcje wysokiego rzędu w społecznościach z wieloma gatunkami mogą prowadzić do złożonej dynamiki po początkowo udanej inwazji, potencjalnie uniemożliwiając najeźdźcy stabilne przetrwanie w dłuższej perspektywie. Na przykład najeźdźca, który może przetrwać tylko wtedy, gdy określony gatunek osiadły jest obecny w dużym zagęszczeniu, może zmienić strukturę społeczności po inwazji, tak że zagęszczenie tego osiadłego gatunku spadnie lub że lokalnie wyginie, uniemożliwiając w ten sposób najeźdźcy pomyślne zadomowienie się w długim okresie termin.

Teoria neutralności i teoria współistnienia

Główny artykuł: Ujednolicona neutralna teoria różnorodności biologicznej

Teoria Neutralna z 2008 roku autorstwa Stephena P. Hubbella próbuje modelować różnorodność biologiczną poprzez równowagę migracji, specjacji i wymierania, a nie poprzez selekcję. Zakłada, że ​​wszyscy członkowie gildii są z natury tacy sami, a zmiany w gęstości zaludnienia są wynikiem przypadkowych urodzeń i zgonów. Poszczególne gatunki giną stochastycznie w procesie błądzenia losowego , ale bogactwo gatunków jest utrzymywane poprzez specjację lub migrację zewnętrzną. Teorię neutralną można postrzegać jako szczególny przypadek teorii współistnienia: reprezentuje środowisko, w którym nie ma mechanizmów stabilizujących (tj. $nie$ ma różnic w średniej sprawności (tj. ${\ Displaystyle k_ {i} - {\ kapelusz {k}} = 0}$ dla wszystkich gatunków).

Odbyła się gorąca debata na temat tego, jak blisko neutralności są prawdziwe społeczności. Niewiele badań podjęło próbę zmierzenia różnic sprawności i mechanizmów stabilizujących w zbiorowiskach roślinnych, na przykład w 2009 lub 2015 r. Zbiorowiska te wydają się być dalekie od neutralności, aw niektórych przypadkach efekty stabilizujące znacznie przewyższają różnice w sprawności.

Teoria współistnienia kultur

Teoria współistnienia kultur (CCT), zwana także teorią współistnienia społeczno-ekologicznego , rozszerza teorię współistnienia, aby wyjaśnić, w jaki sposób grupy ludzi o wspólnych zainteresowaniach zasobami naturalnymi (np. rybołówstwem) mogą współistnieć w sposób zrównoważony. Teoria współistnienia kultur opiera się na pracach antropologów, takich jak Frederik Barth i John Bennett , którzy badali interakcje między grupami kulturowymi na wspólnych krajobrazach. Oprócz opisanych powyżej podstawowych koncepcji ekologicznych, które CCT podsumowuje jako ograniczone podobieństwo, ograniczoną konkurencję i odporność, CCT twierdzi, że następujące cechy są niezbędne dla współistnienia kultur:

1. Adaptacyjność opisuje zdolność ludzi do reagowania na zmianę lub zaskoczenie. Jest to niezbędne dla CCT, ponieważ pomaga uchwycić znaczenie ludzkiej sprawczości.
2. Pluralizm opisuje miejsce, w którym ludzie cenią różnorodność kulturową i uznają podstawowe prawa osób, które im się nie podobają, do życia w tych samych miejscach i dostępu do wspólnych zasobów.
3. Sprawiedliwość stosowana w CCT opisuje, czy istnieją instytucje społeczne, które zapewniają ochronę podstawowych praw człowieka, w tym zdolności do zaspokojenia podstawowych potrzeb, oraz czy ludzie są chronieni przed marginalizacją w społeczeństwie.

Teoria współistnienia kultur wpisuje się w szerszy obszar nauki o zrównoważonym rozwoju , teorii wspólnej puli zasobów i teorii konfliktów .