histeriowate
|
|
| Hysteriaceae | |
|---|---|
| Hysterium pulicare | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Dział: | |
| Klasa: | |
| Podklasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: |
histeriowate
Chevall. (1826)
|
| Rodzaje | |
|
|
|
Hysteriaceae (znane również jako Dothideomycetes, Ascomycotina, Eumycota ) to taksonomiczna rodzina grzybów i jedyna zachowana rodzina z rzędu Hysteriales . Członkowie Hysteriaceae są definiowani przez posiadanie struktury płciowej zwanej hysterotecium , wydłużonej struktury, która otwiera się przez podłużną szczelinę i uwalnia wytwarzane drogą płciową zarodniki . Rodzina jest szeroko rozpowszechniona, a wiele gatunków występuje w o klimacie umiarkowanym , a większość z nich saprobic na drewnie i korze, chociaż kilka pasożytuje na roślinach.
Opis
Charakterystyczną cechą tej grupy - hysterotecium - jest gęsta, trwała, ciemno zabarwiona struktura, o kształcie przypominającym łódkę i wyraźnym podłużnym rozcięciu. Hysterothecia są zdolne do częściowego otwierania się, odsłaniając soczewkowatą (w kształcie soczewki), przypominającą dysk błonę dziewiczą lub szczelnie zamykające się w odpowiedzi na wilgotność względną . Mogą być osadzone w podłożu , przebijać się przez powierzchnię podłoża ( erumpty ) lub spoczywać całkowicie na powierzchni. Mogą być pojedyncze lub w grupach, elipsoidalne do znacznie wydłużonych i czasami rozgałęzionych, trójpromieniowych lub osadzonych na przypominającej skorupę lub siatkową narośl grzybni ( subiculum). W przekroju pionowym histerotecja są kuliste do odwrotnie jajowatych (obowiastych), z grubą trójwarstwową perydium , złożoną z małych pseudomiąższowych komórek , zewnętrzną warstwą silnie inkrustowaną pigmentem i często podłużnie prążkowaną z wiekiem, środkową warstwą jaśniejszą pigmentacją i warstwa wewnętrzna wyraźnie cienkościenna, blada i sprasowana.
Hamathecium (strzępki lub inne tkanki między workami ) składa się z trwałych pseudoparafiz komórkowych ( strzępki wychodzące ponad poziom worka i rosnące w dół między rozwijającymi się workami), w żelowej matrycy, z wierzchołkami często ciemniejącymi lub rozgałęzionymi w okresie dojrzałości, tworząc nabłonek (zewnętrzna warstwa tkanki owocnika porostów i grzybów, utworzona przez połączenie wierzchołków parafiz nad workami zarodnikowymi). Worki bitunicianowe (dwuścienne) znajdują się w warstwie podstawnej, a po osiągnięciu dojrzałości mają zwykle kształt maczugi do cylindrycznego, z ośmioma askospory , zachodzące na siebie w dwóch seriach, od szklistych do ciemnobrązowych, jajowatych, maczugowatych, elipsoidalnych lub wrzecionowatych . Askospory są bardzo zróżnicowane pod względem przegród i wahają się od didymospor przez phragmospor do dityospor, czasami otoczone powłoką żelową i często wykazują asymetrię dwubiegunową. Hysteriaceae mają rozmieszczenie panglobalne i są głównie zdrewniałe lub korowe (żyjące na korze), chociaż ostatnio opisano gatunek saxicolous i najwyraźniej zlichenizowany z Tasmanii .
Klasyfikacja
Obecna klasyfikacja Hysteriaceae obejmuje następujące rodzaje: Hysterium Tode emend. Ks., Hysterographium Corda emend. de Not., Gloniopsis de Not., Gloniella Sacc., Glonium Muhlenb. były. Fr., Farlowiella Sacc. i Hysterocarina Zogg, do której dodano Actidiographium Vassiljeva. Rodzaje Hysteroglonium Rehm ex Lindau, Hysteropatella Rehm i Pseudoscypha Reid & Prioz. są wstępnie włączone do Hysteriaceae przez Erikssona. Zarówno Coelomycetous pinidialne stany (np. Hysteropycnis ), jak i dematiaceous anamorfy hyphomycetous (np. Coniosporium , Septonema , Sphaeronema i Sporidesmium ) zostały opisane dla przedstawicieli Hysteriaceae .
Historyczny
Rodzaj Hysterium , typ rodzaju z rodziny Hysteriaceae, przypisuje się Heinrichowi Juliusowi Tode (1784), który jako pierwszy zastosował tę nazwę do grupy grzybów z wyraźną podłużną szczeliną, której nadał wspólną nazwę Venusschwämme . Uznając przejściowy charakter ascomy, Tode później (1791) stwierdził: „ Medium hoc genus inter Pezizas and Lichenes ”. Persoon (1801) zsynonimizował epitet pulicaris , po raz pierwszy zaproponowany przez Lightfoota (1777) dla różnych Lichen scriptus β pulicaris, w coś, co później stało się gatunkiem typowym rodzaju, a mianowicie Hysterium pulicare Pers. były ks. Pierwsi autorzy przedstawili niezwykle dokładne dane dotyczące grzybów histerycznych. James Bolton (1789) i Robert Kaye Greville (1825) jako pierwsi przedstawili ilustracje woreczków i askospor.
Ze względu na pozornie przejściowy charakter hysterothecium, ani w pełni otwartego, ani zamkniętego, grzyby histeryczne były umieszczane mniej więcej równo w discomycetes i pyrenomycetes przez różnych mikologów w XIX wieku. W swoim Systema Mycologicum Fries (1823) początkowo uważał grzyby histeryczne za należące do Pyrenomycetes i umieścił je w rzędzie Phacidiacei , ale później (1835) umieścił je w swojej nowej klasie discomycetes, stwierdzając: „ Transitum sistunt ad Discomycetes, sed discum verum niemonstrant ”. François Fulgis Chevallier (1826) rozpoznał wyjątkową naturę hysterotecium i był pierwszym, który segregował grzyby histeryczne do nowego rzędu, Hysterineae , które uważał za pyrenomycetes różne od Fries' Phacidiei . Z drugiej strony August Corda (1842) zachował Phacidiei w Hysteriaceae i podzielił rodzinę na kilka podrodzin. Giuseppe De Notaris (1847) uważał Hysteriaceae należących do Pyrenomycetes i użyli pigmentacji zarodników do klasyfikacji grzybów histerycznych na Phaeosporii i Hyalosporii . Pier Andrea Saccardo (1873) początkowo podążał za Friesem, ale później (1874) umieścił grzyby histeryczne w pyrenomycetes i kontynuował schemat klasyfikacji zarodników de Notarisa (1847), dzieląc Hysteriaceae na dziewięć sekcji w oparciu o pigmentację i morfologię przegród zarodników . Job Bicknell Ellis i Benjamin Matlack Everhart (1892) w ich północnoamerykańskich Pyrenomycetes , wstępnie obejmowały Hysteriaceae , ale stwierdziły, że początkowo nie zamierzały tego robić ze względu na przejściowy charakter hysterothecium. W Kryptogamen-Flora, Die Pilze Rabenhorsta , Heinrich Rehm (1896) poszedł na kompromis i umieścił Hysteriales jako rząd pośredni między Pyrenomycetes a Discomycetes.
Duby (1862) uznał grzyby histeryczne za należące do Pyrenomycetes i zaproponował dwie sekcje, Hystériées obejmujące Hysterium , Glonium i Actidium Fr. między innymi, a Lophiées , aby pomieścić Ostreichnion Duby, Mytilinidion Duby i Lophium Fr. Chociaż metoda klasyfikacji Duby'ego (1862) oparta na dehiscentach w przeciwieństwie do worka niepękającego, nie był śledzony przez kolejnych pracowników, jako pierwszy zaproponował podział grzybów histerycznych na to, co później stało się dwiema odrębnymi rodzinami. Minęło jednak sto lat, zanim to rozróżnienie zostało w pełni uznane.
Chociaż Franz von Höhnel (1918) uważał Hysteriaceae za pyrenomycetes, zaproponował radykalną rewizję Hysteriales. Wiele z ponad pięćdziesięciu rodzajów zostało usuniętych, pozostawiając w ten sposób znacznie zredukowaną grupę rdzeniową tworzącą Hysteriaceae: Hysterium , Hysterographium , Farlowiella , Gloniella , Gloniopsis , Glonium (w tym podrodzaj Psiloglonium von Höhnel dla gatunków Glonium bez subiculum), Bulliardella Sacc. (Paoli) [= Actidium ], Mytilidion Sacc. [= Mytilinidion ], Ostreion Sacc. [= Ostreichnion ], Lophium i Dichaena ks. Hysteriaceae były postrzegane jako blisko spokrewnione z Lophiostomataceae i oba zostały połączone w nowy rząd, „Hysterostomaeae” von Höhnela .
Nowoczesny
Współczesne próby klasyfikacji umieściły Hysteriaceae w Pseudosphaeriales , Dothiorales , Dothideales iw oddzielnej kolejności Hysteriales , blisko spokrewnione z Pleosporales . Hysteriales zostały umieszczone w podklasie Loculoascomycetes przez Luttrella (1955), co odpowiada Ascoloculares zaproponowanemu po raz pierwszy przez Nannfeldta (1932). W przeciwieństwie do hymenoascomycetes, ascoma loculoascomycete powstaje przed kariogamią w dikaryonie , ze skorelowanym stanem postaci będącym funkcjonalnie dwuściennym woreczkiem, który pęka w sposób fissitunicate (jak Jack-in-the-box ).
Luttrell (1951) badał ontogenezę workowców i rozwój hamatyczny w Glonium stellatum Mühlenb.:Fr. i doszli do wniosku, że Hysteriaceae posiadają centrum pseudoparafizatu Pleospora typu centrum (wszystkie struktury zamknięte w askokarpie), w którym komórkowe pseudoparafizy z przegrodami wyrastają w dół od sklepienia jamy, początkowo zakotwiczone na obu końcach i zajmują lokule przed utworzeniem się asci. Mimo że G. stellatum wyraźnie posiadał centrum typu Pleospora, różnił się tym, że lokule był wydłużonym hystereothecium, a lokule wydawał się być utworzony głównie przez rozpuszczenie sterylnego miąższu centrum, jak w typie rozwojowym Dothidea. Luttrell (1953) wywnioskował zatem, że lokul w G. stellatum , przypuszczalnie reprezentatywne dla całej Hysteriaceae, jest pośrednie między typami Pleospora i Dothidea . Początkowo Luttrell (1953) nie był pewien, czy Hysteriaceae uzasadniają liczbę porządkową status, stwierdzając, że sama wydłużona lokula histeryczna może nie wystarczyć do rozpoznania odrębnego rzędu, a w jego badaniach nie zaobserwowano kropkowatego charakteru centrum na najwcześniejszych etapach. Niemniej jednak Luttrell (1955) ostatecznie zachował Hysteriales jako odrębny rząd i zauważył, że ten rząd może mieć filogenetyczne powiązania podstawowe z Pleosporales.
Hans Zogg (1962) uznał heterogeniczność klasycznych Hysteriales i, podążając za Duby (1862), podzielił grzyby histeryczne na dwie rodziny, a mianowicie Hysteriaceae . ul . w tym Hysterium , Hysterographium , Gloniopsis , Gloniella , Glonium , Farlowiella i Hysterocarina oraz Lophiaceae Zogg ex von Arx i Müller [odpowiednik Mytilinidiaceae Kirschst., jak rozumie Barr 1990], w tym Actidium , Mytilidion [= Mytilinidion ], Lophium i Glyphium Nitsch. byłego Lehma. Jednak ostatnie dowody molekularne usunęły rodzaj Glyphium z Chaetothyriales w Eurotiomycetes . Zogg (1962) scharakteryzował Hysteriaceae jako mające owalne lub wydłużone grubościenne histerotecje, z wydatną wklęsłą szczeliną, podczas gdy Mytilinidiaceae, podobnie jak Lophiaceae, charakteryzowały się cienkościennymi, kruchymi małżami (konchatami) lub toporami (dolabrate) ascoma, stojąca na krawędzi, z wydatnym, czubatym wierzchołkiem. Zogg (1962) postulował, że te dwie rodziny nie były spokrewnione, przy czym Hysteriaceae były połączone z Dothioraceae, a Mytilinidiaceae wykazujące pokrewieństwo z Lophiostomataceae.
Chociaż Luttrell miał bardzo szeroką koncepcję Hysteriales ( 1973), nie rozpoznał rodziny Lophiaceae, zamiast tego zaproponował podrodzinę w obrębie Hysteriaceae, aby pomieścić formy mytilinidiaceous. Barr (1979) również pierwotnie miał szerokie spojrzenie na Hysteriales, ale w przeciwieństwie do Luttrella (1973) utrzymał rozróżnienie na dwie rodziny. Później Barr (1983) porzucił Hysteriales i umieścił Hysteriaceae w Pleosporales ze względu na obecność pseudoparafiz komórkowych, worków przenoszonych w warstwie podstawnej, a nie obwodowej, oraz askospory typowo wykazujące dwubiegunową asymetrię. Barr zauważył (1987), że pokrewieństwo niektórych członków Hysteriaceae było z Cucurbitariaceae lub z Pleosporaceae. Wreszcie Kirk i in. (2001) utrzymywał zarówno Hysteriaceae , jak i Mytilinidiaceae w Hysteriales , ale Eriksson (2006) usunął Mytilinidiaceae z Hysteriales i uznał ją za Dothideomycetes et 'Chaetothyriomycetes incertae sedis , pozostawiając Hysteriaceae jako jedyną rodzinę w Hysteriales.
Hysteriaceae mogą wykazywać powierzchowne podobieństwo do Patellariaceae Corda (Patellariales Hawksw. & Erikss.). Jednak, jak wskazuje Barr (1987), hamathecium w Patellariaceae składa się z wolnych od wierzchołka parafizoidów, które tworzą pseudoepitek, podczas gdy w Hysteriaceae hamathecium składa się z rosnących w dół pseudoparafiz, które w dojrzałym wieku ulegają dysocjacji wierzchołkowej i mogą ciemnieć tworzyć nabłonek. Różnice perydialne, zwłaszcza tekstura i cechy związane z podstawą perydialną, dodatkowo oddzielają te dwie rodziny (Barr 1987). rodzaju Hysteropatella Rehm jest przejściowy z parafizjami i dobrze rozwiniętym nabłonkiem rzekomym, ale perydium, pogrubiona podstawa ascoma i cylindryczny worek foliowy są cechami Hysteriaceae. Kutorga i Hawksworth (1997) w swojej rewizji Patellariaceae nie uwzględnili Hysteropatella. Wstępne badania z użyciem rDNA małej podjednostki jądrowej (nuSSU) wykazały, że Hysterium pulicare i Hysteropatella clavispora (Peck) Seaver utworzyły klad z dużym poparciem statystycznym, odległym od innych Dothideomycetes, a tym samym wspierającym włączenie rodzaju Hysteropatella do Hysteriaceae.
Niedawno Schoch i in. (2006), stosując wielogenową filogenezę Dothideomycetes, opartą na nu SSU, nu LSU, EF1a i RPB2, dostarczyli dowodów wskazujących, że grzyby histeryczne zajmują pozycję podstawową względem monofiletycznych Pleosporales, w porozumieniu z Luttrell ( 1955 ) . Zauważono jednak, że badane grzyby histeryczne nie tworzyły grupy monofiletycznej. Farlowiella carmichaeliana (Berk.) Sacc. był podstawowy w stosunku do Pleosporales, ale bardzo odległy od innych przedstawicieli Hysteriales, z których pobrano próbki, w tym Hysterium pulicare , Hysteropatella clavispora i Hysteropatella elliptica Fr., które skupiły się razem z wysokim wsparciem statystycznym, jako być może jądro wyłaniającego się monofiletycznego Hysteriales. Najbliższe powiązanie tej podstawowej grupy Hysteriales dotyczyło członków Tubeufiaceae ME Barr i Botryosphaeriaceae Theiss. & P. Syd. Jedyny członek mytilinidiaceous analizowany w tym badaniu, Lophium mytilinum (Pers.) Fr., również zajmował pozycję podstawową w stosunku do Pleosporales, ale był odległy od głównej grupy Hysteriales i został oznaczony jako Pleosporomycetidae incertae sedis .
Podsumowując, klasyfikacja podkreślająca przejściowy charakter hysterotecium, badania centrum ontogenezy i najnowsze dowody molekularne wydają się wskazywać na podstawową pozycję filogenetyczną Hysteriales w stosunku do Pleosporales i podkreślają potrzebę dalszych badań tej grupy.
Rodzaje
- Acrogenospora MB Ellis (1971) ma 7 gatunków, z których wszystkie są anamorfami rodzaju Farlowiella. gatunkiem typowym jest Acrogenospora sphaerocephala (Berk. & Broome) MB Ellis (1971).
- Gloniella Sacc. (1883) zawiera ponad 70 gatunków, a typem jest Gloniella sardoa Sacc. & Traverso (1883)
- Gloniopsis De Not. (1847) zawiera około 45 gatunków. Typ to Gloniopsis decipiens De Not. (1847).
- Histeria Pers. (1797), z około 400 opisanymi gatunkami, jest największym rodzajem Hysteriaceae. Typ to Hysterium pulicare Ellis.
- Hysteropatella Rehm (1890) ma 8 gatunków, a typem jest Hysteropatella prostii (Duby) Rehm (1890).
- Pseudoscypha J. Reid & Piroz (1966) ma jeden gatunek, typ P. abietis .
Boehm EWA, Schoch CL, Spatafora JW (2009). O ewolucji Hysteriaceae i Mytilinidiaceae (Pleosporomycetidae, Dothideomycetes, Ascomycota) przy użyciu czterech genów jądrowych. Mycol Res 113 : 461-479.
Boehm EWA, Mugambi GK, Miller AN, Huhndorf SM, Marincowitz S, Spatafora JW, Schoch CL. (2009). Molekularna ponowna ocena filogenetyczna Hysteriaceae, Mytilinidiaceae i Gloniaceae (Pleosporomycetidae, Dothideomycetes) z kluczami do światowych gatunków. Studia z mikologii 64 : 49 - 83.