kariogamia
Karyogamia jest ostatnim etapem procesu łączenia dwóch haploidalnych komórek eukariotycznych i odnosi się konkretnie do fuzji dwóch jąder . Przed kariogamią każda komórka haploidalna ma jedną kompletną kopię genomu organizmu . Aby doszło do kariogamii, błona komórkowa i cytoplazma każdej komórki muszą połączyć się ze sobą w procesie znanym jako plazmogamia . Gdy znajdą się w połączonej błonie komórkowej, jądra są określane jako przedjądrza . Po fuzji błon komórkowych, cytoplazmy i przedjądrzy, powstała pojedyncza komórka jest diploidalna i zawiera dwie kopie genomu. Ta diploidalna komórka, zwana zygotą lub zygosporą , może następnie wejść w mejozę (proces duplikacji, rekombinacji i podziału chromosomów w celu wytworzenia czterech nowych komórek haploidalnych) lub kontynuować podział przez mitozę . Zapłodnienie ssaków wykorzystuje porównywalny proces do łączenia haploidalnych plemników i komórek jajowych ( gamet ) w celu wytworzenia diploidalnego zapłodnionego jaja.
Termin kariogamia pochodzi od greckiego kario- (od κάρυον karion ) oznaczającego „orzech” i γάμος gamos , co oznacza „małżeństwo”.
Znaczenie w organizmach haploidalnych
Organizmy haploidalne, takie jak grzyby , drożdże i glony , mogą mieć złożone cykle komórkowe , w których wybór między rozmnażaniem płciowym lub bezpłciowym jest płynny i często wpływa na nie środowisko. Niektóre organizmy, oprócz swojego zwykłego stanu haploidalnego, mogą również przez krótki czas istnieć jako diploidalne, umożliwiając zajście rekombinacji genetycznej . Karyogamia może wystąpić w dowolnym trybie rozmnażania: podczas cyklu płciowego lub w komórkach somatycznych (niereprodukcyjnych).
Tak więc kariogamia jest kluczowym krokiem w połączeniu dwóch zestawów różnych materiałów genetycznych, które mogą rekombinować podczas mejozy. W organizmach haploidalnych, które nie mają cykli płciowych, kariogamia może być również ważnym źródłem zmienności genetycznej podczas procesu tworzenia somatycznych komórek diploidalnych . Tworzenie diploidów somatycznych omija proces tworzenia gamet podczas cyklu rozmnażania płciowego i zamiast tego tworzy zmienność w komórkach somatycznych już rozwiniętego organizmu, takiego jak grzyb .
Rola w rozmnażaniu płciowym
Rolę kariogamii w rozmnażaniu płciowym najprościej można wykazać na przykładzie jednokomórkowych organizmów haploidalnych , takich jak glony z rodzaju Chlamydomonas czy drożdże Saccharomyces cerevisiae . Takie organizmy istnieją normalnie w stanie haploidalnym, zawierającym tylko jeden zestaw chromosomów na komórkę. Jednak mechanizm pozostaje w dużej mierze taki sam wśród wszystkich haploidalnych eukariontów.
Pod wpływem stresu środowiskowego, takiego jak głód azotu w przypadku Chlamydomonas , komórki są indukowane do tworzenia gamet . Tworzenie gamet w jednokomórkowych organizmach haploidalnych, takich jak drożdże, nazywa się sporulacją , co powoduje wiele zmian komórkowych, które zwiększają odporność na stres. Tworzenie gamet u grzybów wielokomórkowych zachodzi w gametangii , narządzie wyspecjalizowanym w takim procesie, zwykle przez mejozę. Gdy przeciwne typy krycia spotykają się, są skłaniane do opuszczenia cyklu wegetatywnego i wejścia w cykl godowy. U drożdży istnieją dwa typy kojarzenia, a i α. W grzybach mogą istnieć dwa, cztery, a nawet do 10 000 typów krycia, w zależności od gatunku. Rozpoznawanie partnera u najprostszych eukariontów odbywa się za pomocą feromonu sygnalizacji, która indukuje powstawanie shmoo (projekcji komórki) i rozpoczyna proces organizacji i migracji mikrotubul. Feromony używane do rozpoznawania typu krycia to często peptydy, ale czasami kwas trisporowy lub inne cząsteczki rozpoznawane przez receptory komórkowe na przeciwległej komórce. Warto zauważyć, że sygnalizacja feromonowa jest nieobecna w wyższych grzybach, takich jak grzyby.
Błony komórkowe i cytoplazma tych haploidalnych komórek następnie łączą się ze sobą w procesie znanym jako plazmogamia . W rezultacie powstaje pojedyncza komórka z dwoma jądrami, znanymi jako przedjądrza . Następnie przedjądrza łączą się ze sobą w dobrze regulowanym procesie znanym jako kariogamia. Tworzy to diploidalną komórkę znaną jako zygota lub zygospora , która może następnie wejść w mejozę , proces duplikacji chromosomów, rekombinacji i podziału komórek, w celu stworzenia czterech nowych haploidalnych komórek gamet. Jedną z możliwych zalet rozmnażania płciowego jest to, że skutkuje większą zmiennością genetyczną, dając możliwość adaptacji poprzez dobór naturalny. Kolejną zaletą jest wydajna rekombinacyjna naprawa uszkodzeń DNA podczas mejozy. Zatem kariogamia jest kluczowym krokiem w łączeniu różnych materiałów genetycznych w celu zapewnienia rekombinacji w mejozie.
Amebozoa to duża grupa gatunków, w większości jednokomórkowych, które niedawno uznano za posiadające maszynerię do kariogamii i mejozy . Ponieważ Ameboza wcześnie oddzieliła się od drzewa genealogicznego eukariotów, odkrycie to sugeruje, że kariogamia i mejoza były obecne na wczesnym etapie eukariotów .
Mechanizmy komórkowe
Migracja przedjądrowa
Ostatecznym celem kariogamii jest fuzja dwóch jąder haploidalnych. Pierwszym etapem tego procesu jest ruch dwóch przedjądrzy względem siebie, który następuje bezpośrednio po plazmogamii. Każde przedjądrze ma korpus bieguna wrzeciona , który jest osadzony w otoczce jądrowej i służy jako punkt mocowania dla mikrotubul . Mikrotubule, ważny włóknopodobny składnik cytoszkieletu , pojawiają się na trzonie bieguna wrzeciona. Punkt mocowania do korpusu bieguna wrzeciona oznacza koniec ujemny, a koniec dodatni rozciąga się do cytoplazmy . Koniec plus ma normalne role w podziale mitotycznym , ale podczas kongresu nuklearnego końce plus są przekierowywane. Końce plus mikrotubuli przyczepiają się do przeciwległego przedjądrza, co powoduje przyciąganie dwóch przedjądrzy do siebie.
Ruch mikrotubul odbywa się za pośrednictwem rodziny białek motorycznych znanych jako kinezyny , takich jak Kar3 u drożdży. Białka pomocnicze, takie jak Spc72 w drożdżach, działają jak klej, łącząc białko motoryczne, korpus bieguna wrzeciona i mikrotubulę w strukturze znanej jako półmostek. Inne białka, takie jak Kar9 i Bim1 w drożdżach, przyczepiają się do dodatniego końca mikrotubul. Są aktywowane przez sygnały feromonowe, aby przyczepić się do końcówki shmoo. Shmoo jest projekcją błony komórkowej, która jest miejscem początkowej fuzji komórek w plazmogamii. Po plazmogamii końce plus mikrotubul nadal rosną w kierunku przeciwległego przedjądrza. Uważa się, że rosnący koniec plus mikrotubuli przyczepia się bezpośrednio do białka motorycznego przeciwległego przedjądrza, wywołując reorganizację białek w półmostku. Siła niezbędna do migracji pojawia się bezpośrednio w odpowiedzi na tę interakcję.
Zaproponowano dwa modele kongresu nuklearnego: przesuwny most krzyżowy i model końca dodatniego. W modelu ślizgowego mostka krzyżowego mikrotubule biegną antyrównolegle na całej odległości między dwoma przedjądrami, tworząc wzajemne wiązania między sobą, a każda z nich przyczepia się do przeciwległego jądra na dodatnim końcu. To jest ulubiony model. Alternatywny model proponuje, aby dodatnie końce stykały się ze sobą w połowie odległości między dwoma przedjądrzami i tylko nieznacznie zachodziły na siebie. W obu modelach uważa się, że skracanie mikrotubul występuje na końcu dodatnim i wymaga Kar3p (w drożdżach), członka rodziny kinezyny .
Wykazano, że organizacja mikrotubul w cytoszkielecie ma zasadnicze znaczenie dla prawidłowego kongresu jądrowego podczas kariogamii. Wadliwa organizacja mikrotubul powoduje całkowite niepowodzenie kariogamii, ale nie przerywa całkowicie mejozy i produkcji zarodników w drożdżach. Awaria występuje, ponieważ proces kongresu jądrowego nie może zachodzić bez funkcjonalnych mikrotubul. Zatem przedjądrza nie zbliżają się do siebie na tyle blisko, aby mogły się połączyć, a ich materiał genetyczny pozostaje oddzielony.
Fuzja przedjądrowa (kariogamia)
Łączenie otoczek jądrowych pi zachodzi w trzech etapach: fuzja zewnętrznej błony, fuzja wewnętrznej błony i fuzja korpusów biegunów wrzeciona. W drożdżach kilku członków rodziny białek Kar, a także protamina , są wymagane do fuzji błon jądrowych. Protamina Prm3 znajduje się na zewnętrznej powierzchni każdej błony jądrowej i jest wymagana do fuzji zewnętrznej błony. Dokładny mechanizm nie jest znany. Kar5, białko podobne do kinezyny, jest niezbędne do zwiększenia odległości między błoną zewnętrzną i wewnętrzną w zjawisku znanym jako ekspansja mostka. Uważa się, że Kar8 i Kar2 są niezbędne do połączenia błon wewnętrznych. Jak opisano powyżej, reorganizacja białek pomocniczych i motorycznych podczas migracji przedjądrowej służy również do orientacji ciał biegunów wrzeciona we właściwym kierunku dla wydajnej kongresu jądrowego. Kongres nuklearny może nadal mieć miejsce bez tej wstępnej orientacji korpusów biegunów wrzeciona, ale jest wolniejszy. Ostatecznie dwa przedjądrza łączą zawartość ich nukleoplazmy i tworzą pojedynczą otoczkę wokół wyniku.
Rola w diploidach somatycznych
Chociaż grzyby są zwykle haploidalne, komórki diploidalne mogą powstawać na dwa sposoby. Pierwszym z nich jest uszkodzenie wrzeciona mitotycznego podczas regularnego podziału komórki i nie obejmuje kariogamii. Powstała komórka może być genetycznie homozygotyczna tylko dlatego, że jest wytwarzana z jednej komórki haploidalnej. Drugi mechanizm, obejmujący kariogamię komórek somatycznych, może wytwarzać heterozygotyczne diploidy, jeśli dwa jądra różnią się informacją genetyczną. Tworzenie diploidów somatycznych jest na ogół rzadkie i uważa się, że występuje z powodu mutacji w genie represora kariogamii (KR).
Istnieje jednak kilka grzybów, które występują głównie w stanie diploidalnym. Jednym z przykładów jest Candida albicans , grzyb żyjący w przewodzie pokarmowym wielu stałocieplnych zwierząt, w tym ludzi. Chociaż zwykle nieszkodliwy, C. albicans może stać się patogenny i stanowi szczególny problem u pacjentów z obniżoną odpornością. W przeciwieństwie do większości innych grzybów, komórki diploidalne o różnych typach kojarzenia łączą się, tworząc komórki tetraploidalne, które następnie powracają do stanu diploidalnego przez utratę chromosomów.
Podobieństwa i różnice w zapłodnieniu ssaków
Ssaki, w tym ludzie, również łączą w zapłodnieniu materiał genetyczny z dwóch źródeł – ojca i matki . Proces ten jest podobny do kariogamii. Podobnie jak w przypadku kariogamii, mikrotubule odgrywają ważną rolę w zapłodnieniu i są niezbędne do połączenia DNA plemnika i komórki jajowej ( oocytu ). Leki takie jak gryzeofulwina które przeszkadzają w mikrotubulach, uniemożliwiają fuzję plemnika i przedjądrza komórki jajowej. Gen KAR2, który odgrywa dużą rolę w kariogamii, ma ssaczy analog o nazwie Bib/GRP78. W obu przypadkach materiał genetyczny jest łączony, aby stworzyć komórkę diploidalną, która ma większą różnorodność genetyczną niż którekolwiek z pierwotnych źródeł. Zamiast łączyć się w taki sam sposób, jak robią to niższe eukarionty w kariogamii, jądro plemnika pęcherzykuje, a jego DNA ulega dekondensacji. Centriola plemnika działa jako centrum organizujące mikrotubule i tworzy aster, który rozciąga się w całym jajku, aż do zetknięcia się z jądrem jaja. Dwa przedjądrza migrują do siebie, a następnie łączą się, tworząc komórkę diploidalną.