Izowzgórze

Izothalamus to podział używany przez niektórych badaczy do opisu wzgórza .

Izothalamus stanowi 90% lub więcej wzgórza i pomimo różnorodności funkcji, jakie spełnia, ma prosty schemat organizacyjny. Tworzące neurony należą do dwóch różnych rodzajów neuronów. Pierwsze odpowiadają neuronom wzgórzowo-korowym (lub głównym). Mają morfologię „kępkową” (lub promienistą), ponieważ ich dendrytyczna składa się z prostych dystalnych gałęzi dendrytycznych, zaczynających się od krótkich i grubych łodyg. Liczba gałęzi i średnica arboryzacji są związane z określonym systemem, którego są częścią, oraz z gatunkiem zwierząt. Mają raczej rzadką właściwość braku inicjału zabezpieczenia aksonalne , co oznacza, że ​​jeden emitujący neuron wzgórzowo-korowy nie wysyła informacji do swojego sąsiada. Wysyłają dalekosiężne glutaminergiczne do kory mózgowej , gdzie kończą się elektrycznie na poziomie warstwy IV (lub około). Drugi rodzaj składa się z „mikroneuronów”. Mają one krótkie i cienkie dendryty i krótkie aksony, a zatem należą do neuronów lokalnych obwodów. Ich odsetek w porównaniu z neuronami wzgórzowo-korowymi różni się w zależności od gatunku, znacznie zwiększając się wraz z ewolucją. Ich krótkie części aksonalne stykają się z neuronami wzgórzowo-korowymi lub innymi lokalnymi obwodami. Ich neuroprzekaźnikiem jest GABA . Dendryty dwóch tworzących rodzajów otrzymują synapsy z różnych doprowadzających aksonów. Połączenie z powrotem do neuronów wzgórzowo-korowych tworzy „triady” modulujące wyjście wzgórzowo-korowe. Jedno aferencja podkorowa pochodzi z perytalamu (jądro siatkowate). Otrzymuje gałęzie aksonalne z neuronów wzgórzowo-korowych. Jego aferencje są również GABAergiczne. Liczba neuronów okołowzgórzowych silnie spada w ewolucji w przeciwieństwie do dużego wzrostu mikroneuronów (Arcelli i in. 1997). Do pewnego stopnia perytalamus odgrywa rolę w lokalnych obwodach. Obwodowe połączenie z neuronami korowo-wzgórzowymi uczestniczy w opracowaniu rytmów wzgórzowych.

Części lub regiony izowzgórza

Różne modalności funkcjonalne reprezentowane we wzgórzu są segregowane w określonych obszarach anatomicznych, różniących się układami mózgowymi, z których otrzymują swoje aferentne projekcje. Jest więcej aksonów korowo-wzgórzowych niż wzgórzowo-korowych. Zakończenia korowo-wzgórzowe są dwojakiego rodzaju. „Klasyczna” projekcja pochodzi z warstwy VI kory, aksony są cienkie i mają długą, prawie prostą trajektorię przez wzgórze, bez respektowania granic wewnątrzwzgórza. Emitują tylko krótkie prostopadłe zabezpieczenia, forma arboryzacji w cienkim cylindrze (Globus i Scheibel). Ich końcowe synapsy są glutaminergiczne . Drugim rodzajem aksonów korowo-rdzeniowych jest akson Rocklanda typu II (1994). To pochodzi z większych komórek piramidalnych i jest znacznie grubsze. Jej zakończenie jest małe, gęste i kuliste. Jego synapsy znajdują się blisko somy neuronu wzgórzowego, często tworząc centrum kompleksów kłębuszkowych. Izowzgórze pełni funkcję przekształcania i dystrybucji informacji „przedwzgórzowych” do kory mózgowej.

Części wzgórza wyznaczone przez elementy blaszkowate i komórkowe „ograniczające”, zgodnie z systemem założycielskim Burdacha (1822), stanowiły klasyczne jądra wzgórza. Zostały one później dalej podzielone. Sympozjum w Louvain (w Dewulf, 1971) zaleciło nazywanie klasycznych podziałów „ regionem ”. Jeden region może składać się z jednego lub kilku jąder. Mogą one mieć jedną (lub kilka) części, jeśli na przykład istnieje szczególna koaferencja.

Region oddzielony górną blaszką to obszar przedni (A). Region oddzielony przyśrodkowo blaszką przyśrodkową to region boczny (L). Niemal oddzielone od masy wzgórzowej są ciała kolankowate (G). Pozostały izowzgórze składa się z regionu przyśrodkowego (M, przyśrodkowego do blaszki przyśrodkowej) i tylnego, bez całkowitego oddzielenia u człowieka, tylnego regio lub pulvinar (Pu). Dwa ostatnie reprezentują ogromny zespół środkowo-tylny. Klasyczna separacja na jądra przekaźnikowe , odbierające „specyficzne” aferencje podkorowe lub jądra asocjacyjne , który nie byłby, nie może być zachowany jako absolutny. Region boczny i ciała kolankowate rzeczywiście otrzymują silne niższe „specyficzne” aferencje i mogą być postrzegane jako „sensomotoryczna” część wzgórza. Zespół środkowo-tylny, w większości swojej objętości, nie otrzymuje podkorowych aferentów i obfitych aferencji z kory „asocjacyjnej”, ale w niektórych, zasadniczo brzusznych częściach, w rzeczywistości otrzymuje aferencje podkorowe, takie jak tektal, spinothalamic lub amygdalar. Region przedni otrzymuje określone aferencje, które nie są całkowicie podkorowe (bezpośrednio lub pośrednio z subiculum).

Regiony wzgórza mogą być funkcjonalnie niejednorodne. Elementy regionu bocznego były często rozdzielane na jądra brzuszne i grzbietowe (w rzeczywistości nazywane bocznymi). Ten podział nie jest już prawdziwy. Cytoarchitektonika częściowo się nie powiodły. To, co różnicuje części anatomiczne, to główne układy doprowadzające obecne we wzgórzu jako końcowe części aksonów i arboryzacji aksonalnych. Trójwymiarowe analizy rozmieszczenia wszystkich zakończeń aksonalnych pochodzących z tego samego źródła pokazują, że zajmują one razem własną przestrzeń we wzgórzu, którą nazywamy terytorium. Takie główne terytorium nie miesza się ani nie nakłada na naczelne z terytoriami sąsiednimi (Percheron i in. 1998). To właśnie umożliwiło solidną przegrodę wzgórza. Terytoria te mogą obejmować jedno lub kilka jąder. Analizy trójwymiarowej geometrii głównych terytoriów aferentnych u makaków wykazały, że element grzbietowy na przekrojach poprzecznych jest po prostu tylną częścią poprzedniego terytorium. Nie ma zatem „jąder grzbietowych”. Jest to jeden z powodów, dla których nomenklatura wybrana przez Nomina anatomica i Terminologia Anatomica (1998) raczej nie ma zastosowania. Ewolucja wzgórza podąża za ewolucją kory i istnieją różnice, w tym między naczelnymi (małpy z Nowego Świata i stary świat; stary świat i ludzie), co oznacza, że ​​uniwersalna nomenklatura obowiązująca dla wszystkich gatunków nie jest po prostu osiągalna.

Górny region S (w tym przednie jądro A)

Region górny składa się z dwóch elementów, które przez długi czas były ze sobą połączone, a później zostały błędnie rozdzielone: ​​jądro przednie i jądro powierzchowne, czyli górne (poprzednie jądro boczne boczne dorsalis). Jądro przednie, podzielone na kilka jednostek u gatunków innych niż człowiek, jest niepodzielne u człowieka. Dwa jądra, przednie i powierzchowne, są oddzielone od obszarów bocznych i przyśrodkowych blaszką górną i są wszędzie otoczone kapsułką istoty białej, w tym blaszką końcową. Drugie jądro (superficialis lub superior) jest tylne i następuje po pierwszym. Oba są ukonstytuowane w ten sam sposób. Główną różnicą jest ich tryb aferencji. Obaj otrzymują informacje od subiculum hipokampa, ale w jednym przypadku pośrednio, aw drugim bezpośrednio. Aksony odprowadzające subiculum podążają za sklepieniem . W przedniej części sklepienia część z nich schodzi do ciała sutkowego . Neurony ciałek sutkowych dają aksony tworzące gruby i gęsty przewód sutkowo-wzgórzowy ( Vicq d'Azyr ), który kończy się w jądrze przednim. Dalsza część aksonów podrzędnych nie kończy się w ciele sutkowym, ponieważ na poziomie otworu Monro obracają się ku tyłowi. Niektóre z nich kończą się w jądrze przednim, ale duża ich ilość kończy się w jądrze powierzchownym. Selektywnym celem aksonów odprowadzających z jądra przedniego jest kora przedniego zakrętu obręczy , a jądra powierzchownego to tylny zakręt obręczy, z pewnym zachodzeniem na siebie. Aksony tych części kory zakrętu, połączone przez duże zakręt (pęczek podłużny znajdujący się u podstawy zakrętu), wracają do zakręt przyhipokampowy . Obwód ten, nazwany obwodem Papeza (1937), został uznany przez jego autora za podłoże emocji. Było wiele dalszych innych opracowań (w tym „układ limbiczny”). Obwód Papeza w rzeczywistości nie był zamknięty (na poziomie hipokampa). Ponadto drugie jądro, jądro powierzchowne, nie brane pod uwagę, ma podobne połączenia i uczestniczy w innych bliskich lub połączonych obwodach. Bardziej znanym skutkiem uszkodzenia ciałek sutkowych, pęczka mamillotomicznego i sklepienia, jeśli jest obustronny, jest szczególna amnezja następcza (zespół Korsakowa).

Region przyśrodkowy: jądro przyśrodkowe

Przyśrodkowe jądro grzbietowe odpowiada części, która znajduje się przyśrodkowo do blaszki środkowej. W przedniej części blaszki część komórkowa wewnątrzblaszkowa jamy ustnej tworzy wyraźną granicę. Nie jest to już prawdą z tyłu z pulvinarem. Ze względu na swoją budowę i połączenie, oba stanowią wspólny zestaw odpowiadający największej masie ludzkiego wzgórza. U naczelnych innych niż ludzie jądro przyśrodkowe (często nazywane dorsomedianem) jest podzielone na kilka jąder podrzędnych. Przyznaje się, że u ludzi już tak nie jest, co utrudnia porównanie nawet z małpami ze starego świata. Niektóre aferencje podkorowe są udokumentowane u makaków (migdałowate, tektal). Nie ma żadnych argumentów przemawiających za ich istnieniem u ludzi. Większość aferencji pochodzi z kory, odwzajemnianej przez eferencje korowo-wzgórzowe. U makaków mówiono, że przestrzenne rozmieszczenie połączeń jest „obwodowe”, a przyśrodkowe obszary korowe są połączone z przyśrodkowymi częściami jądra i bocznymi grzbietowymi z bocznymi grzbietowymi. Dotyczy to również ludzi. Silna współzależność między jądrem przyśrodkowym a korą czołową jest znana od dawna. Lobotomie miały na celu odcięcie tego połączenia. Istnieją jednak inne połączenia korowo-środkowe; z korą zakrętu obręczy, korą wyspową, a także z korą przedruchową.

Region tylny. Pulvinara. Pu (z „LP” jako częścią)

Pulvinar to po łacinie poduszka. Stanowi tylny biegun wzgórza, a jego tylna granica jest rzeczywiście gładka. Z przodu jest tylko niepełna granica z jądrem przyśrodkowym. Oba mają w rzeczywistości wspólne połączenia zarówno wzgórzowo-korowe, jak i korowo-wzgórzowe. Tak jest na przykład w przypadku kory czołowej . Zwykłe podziały nie pasują do rozkładu aferentu korowego. Często spotyka się opis „jądra bocznego tylnego (LP). Jest to po prostu część miednicy przechodząca przez obszar boczny i dająca w przekrojach poprzecznych obraz podziału brzusznego i grzbietowego (lub bocznego). Strzałkowy sekcje pokazują, że zespół pulvinar (LP) jest pojedynczą zakrzywioną jednostką. Całość otrzymuje te same, prawie identyczne aferencje. Główna część środkowa otrzymuje płaskie wyspy zakończeń aksonów z kory czołowej, ciemieniowej, skroniowej i przedpotylicznej. Tylko jedna część pulvinar jest szczególny, międzykolankowy lub dolny pulvinar, który otrzymuje aferenty tectal i który ma mapę wizualną.

Region podstawowy B

W tylnej dolnej części wzgórza znajduje się miejsce, które rodzi nierozwiązane problemy. Jest to miejsce zakończeń rdzeniowo-wzgórzowych końcowych arborizacji aksonalnych. Drogi rdzeniowo-wzgórzowe kończą się trzema „elementami bocznymi”, VCP, VCO i VIm. Po drugie, kończy się, blisko nich, w elementach intralaminar-limitans. Trzecie miejsce zakończenia, formacja podstawna (nie klasyczne jądro, w miejscu przypisywanym dolnej pulvinar), jest szczególne tylko w jednym miejscu zwanym nucleus basalis nodalis, które niektórzy twierdzili, że jest jedynym przekaźnikiem komunikatów o bólu z I warstwy rdzenia kręgowego. Wykazano, że to miejsce wysyła aksony do wyspy . W rzeczywistości VCP przekazuje również bolesne bodźce.

Region kolankowaty. G

Składa się z dwóch „ciał kolankowatych” (ciał w kształcie kolan), które znajdują się brzusznie na powierzchni wzgórza, poniżej miednicy. Są to „przekaźniki” o bardzo specyficznych funkcjach: odsłuch dla pierwszego i wizja dla drugiego. Różnicują się wcześnie w ontogenezie i całkowicie, bocznie lub częściowo przyśrodkowo, oddzielają się od masy wzgórzowej. Są to jednak wyspecjalizowane, ale autentyczne elementy izowzgórza.

Przyśrodkowe jądro kolankowate GM

Jądro geniculatus medialis odbiera aksony z aksonów słuchowych. Ze ślimaka obwodowa informacja słuchowa trafia do jądra ślimakowego. Stamtąd, przez nerw ślimakowy, aksony docierają do górnego kompleksu oliwkowego po obu stronach. Stamtąd aksony tworzą lemniscus boczny, który kończy się wzgórkiem dolnym . Aksony z wzgórka dolnego tworzą ramię wzgórka dolnego i kończą się kolankowatym przyśrodkowym. Aksony wzgórzowo-korowe z przyśrodkowego jądra kolankowatego kończą się w pierwotnej korze słuchowej znajduje się w centrum wyższej płaszczyzny skroniowej. Zobacz układ słuchowy .

Jądro kolankowate boczne GL

Jądro geniculatus lateralis składa się z różnych warstw komórkowych oddzielonych blaszkami, równolegle do powierzchni. Warstwy 1 i 2, najbardziej brzuszne, są magnokomórkowe. Pozostałe są średniokomórkowe. Z siatkówki aksony nerwów wzrokowych przechodzą bezpośrednio do jąder kolankowatych. Część nosowa nerwów wzrokowych (aksony wychodzące z pola nosowego siatkówki po obu stronach) krzyżuje się w skrzyżowaniu . Aksony pola skroniowego nie krzyżują się. Jest to bardzo ważne w neurologii klinicznej. Po skrzyżowaniu aksony tworzą drogi wzrokowe, obracając się wokół szypułek i docierając do biegunowej przedniej części jądra kolankowatego. Aksony siatkówki z siatkówki kontrolnej kończą się warstwami 1,4 i 6. Te z siatkówki po tej samej stronie kończą się na 2,3 i 5. Aksony z jądra kolankowatego bocznego, poprzez promieniowanie wzrokowe, kończą się w pierwotnej korze wzrokowej wokół kalkaryny szczelina. Widzieć system wizualny .

Region boczny L (lub V)

Odpowiada to części izowzgórza położonej poprzecznie do blaszki przyśrodkowej i przed pulvinarem (noyau externe Dejerine po Burdach). Otrzymuje obfite i różnorodne aferencje podwzgórzowe. Niektóre główne systemy doprowadzające zajmują określoną część w regionie bocznym. Kilka „głównych terytoriów” jest przestrzennie oddzielonych. Pozwala to na funkcjonalne podziały. Inne systemy aferentne mogą kończyć się na jednym lub innych głównych terytoriach, do których są koterytoriami. Jeszcze inne mogą kończyć się na kilku głównych terytoriach. Opis topograficzny terytoriów został wykonany za pomocą eksperymentów na małpach. To pokazało, że nie są to jądra grzbietowe. To, co uważano za grzbietowe, było po prostu tylnym przedłużeniem bardziej przedniego terytorium. Utrudnia to śledzenie Terminologia anatomica (1998). Zgodnie z powszechnym użyciem, jądra boczne nazywane są „brzusznymi”. Obecnie możliwe jest przeniesienie danych uzyskanych eksperymentalnie na małpach do ludzkiego mózgu za pomocą barwienia immunologicznego. Sekwencja opisana przez C. Vogta (1909) jest prawdziwa. Zaczynając od ogona, można opisać obszar lemniscal, składający się z dwóch komponentów: skórnego lub dotykowego i głębokiego (mięśniowo-stawowego), obszar móżdżku również składający się z dwóch jąder, obszar blady i obszar nigralny.

Terytorium smakowe VArc

Dalsze informacje: Układ smakowy

Związany z VCM w klasyczne jądro łukowate (w rzeczywistości heterogeniczne), ma neurony własnego typu. Ponadto nie otrzymuje aferentu lemniskalnego, a zatem nie jest częścią VC. Otrzymuje aksony z jądra pasma samotnego. Jego neurony wzgórzowo-korowe wysyłają aksony do pierwotnego obszaru smakowego zlokalizowanego w wieczku wyspy .

Dotykowe terytorium lemniskalne VPC=VPL+VPM

Jądra odpowiadające terytorium lemniscala nazywane są VP. Dotykowa część jądra ventralis posterior caudalis VPC to tylna część regionu bocznego, przed pulvinarem. Jest to dodanie jądra bocznego VPL i górnej części klasycznego jądra łukowatego VPM. VPC otrzymuje aksony z jąder kolumny grzbietowej znajdujących się w dolnym rdzeniu przedłużonym: jądra smukłego (Goll) przyśrodkowego i jądra klinowatego (Burdach) boczne. Począwszy od tych jąder, aksony idą w kierunku brzusznym i rozkładają się (na drugą stronę) jeszcze w rdzeniu przedłużonym, tworząc „lemniscal decussation”. Aksony z obu stron tworzą gruby lemniscus przyśrodkowy blisko linii środkowej. Wyżej rozdziela się, aby dotrzeć do dolnej granicy dwóch VPC. W tym jądrze aksony kończą się, tworząc blaszki i mapę somatotopową . Aksony przenoszące informacje z nogi są najbardziej boczne i najbardziej grzbietowe. Te przekazujące informacje z ust i języka są najbardziej przyśrodkowe i brzuszne (w VPM). Arboryzacje aksonalne są raczej małe i bardzo gęste. Mediatorem układu lemniscus jest glutaminian. Aksony wzgórzowo-korowe VPC wysyłają swoje aksony do pierwotnego obszaru somatosensorycznego (obszary 3b i 1), gdzie znajduje się również wyraźna mapa somatotopowa.

Terytorium głębokiego lemniskalu VPO (lub VPS)

W jądrze somestetycznym mapy fizjologiczne, w tym u ludzi, wykazały przestrzenną separację między reprezentacją bodźców dotykowych i głębokich. Friedman i Jones (1986) określili głęboki obszar jako „skorupę” w przeciwieństwie do dotykowego „rdzenia”. Kaas i in. (1986) początkowo zachował jednego VPO i jednego VPS. Obecne jądro ventralis posterior oralis VPO jest dodatkiem tych dwóch. Ten, złożony z bardzo dużych neuronów, największy ze wzgórza, znajduje się z przodu i nad VPC. Otrzymuje aksony z dodatkowego jądra klinowatego rdzenia. Aksony tego jądra przekazują informacje z mięśni, ścięgien i stawów. Decydują i uczestniczą w tworzeniu lemniscus przyśrodkowego. VPO, która otrzymuje „głębokie” informacje, ma mniej więcej taką samą mapę somatotopową jak dotykowa. Neurony wzgórzowo-korowe z VPO wysyłają swoje aksony do obszaru dna 3a (w głębi bruzdy Rolanda) oraz do obszaru ciemieniowego 5.

Terytorium móżdżku VIm lub VL

Jądro brzuszne pośrednie otrzymuje przez aksony spojówki ramiennej ze wszystkich jąder móżdżku, aw szczególności z jądra zębatego (Percheron, 1977, Asanuma i in. 1983). Mediatorem jest glutaminian. U naczelnych jądro zębate jest podzielone na dwa jądra: jedno przednie i drugie tylno-brzuszne, pierwsze „motoryczne”, a drugie nie (Dum i Strick, 2002). VIm w rzeczywistości składa się z dwóch części, jednej brzuszno-bocznej (VImL) i jednej grzbietowej (VImM). VImL (VIm neurochirurgów) otrzymuje wybiórczo informacje sensomotoryczne. VImL otrzymuje również aksony z przedsionka i przewodu rdzeniowo-wzgórzowego. Jest zorganizowany zgodnie z mapą somatotopową, bardzo podobną do mapy VPC. Korowym celem neuronów wzgórzowo-korowych VImL jest głównie pierwotna kora ruchowa (prerolandic) (Schell i Strick, 1984, Orioli i Strick, 1989). VImM otrzymuje głównie informacje „asocjacyjne” z zęba, a także informacje tektalne i rdzeniowo-wzgórzowe. Jest zorganizowana według innej mapy, luźniejszej niż ta z VImL. Jego neurony wzgórzowo-korowe wysyłają swoje aksony do przedruchu i do kory ciemieniowej. Ponieważ nie zostało to wyraźnie rozróżnione, istnieją słabe dane fizjologiczne.

Terytorium blade VO

Począwszy od cercopithecidae, dwa źródła z systemu zwojów podstawnych, blady przyśrodkowy i nigra, mają odrębne, przestrzennie oddzielne terytoria wzgórza. Terytorium blade pojawia się w ewolucji jako boczny dodatek do nigal VA, tworząc nowe jądro zindywidualizowane pod inną nazwą: jądro ventralis oralis, VO. Wręcz przeciwnie, nie ma już VM (który otrzymuje zbieżne aferencje u gryzoni i mięsożerców). VO otrzymuje aksony aferentne gałki bladej od bladości przyśrodkowej . Trajektoria bladych aferentnych aksonów jest złożona. Aksony tworzą najpierw ansa lenticularis i fasciculus lenticularis , które umieszczają aksony na przyśrodkowej granicy bladości. Stamtąd aksony przecinają wewnętrzną torebkę jako system grzebienia. Aksony docierają do bocznej granicy jądra podwzgórza. Przechodzą nad nim jako pole H2 Forela (1877), następnie skręcają w H i nagle idą w górę w H1 w kierunku dolnej granicy wzgórza. Rozmieszczenie aksonów bladych na terytorium jest szerokie z końcowymi „wiązkami” (Arrechi-Bouchhioua i in. 1996,1997, Rodzic i Rodzic, 2004). Daje to niewielkie szanse na dobrą organizację somatotopową. Terytorium jest barwione na obecność kalbindyny. Mediatorem połączenia blado-wzgórzowego jest inhibitor GABA. Neurony wzgórzowo-korowe wysyłają swoje aksony do dodatkowego obszaru motorycznego (SMA), preSMA, przedruchowo-grzbietowego i przyśrodkowego oraz w mniejszym stopniu do kory ruchowej.

Terytorium Nigrala VA

Aferencje nigralne pochodzą z pars reticulata istoty czarnej. Aksony nie tworzą rzucającej się w oczy wiązki. Są umieszczone przyśrodkowo do bladej i wznoszą się prawie pionowo. Część terytorium jest tylna i dolna, wznosząca się do przedniego bieguna kompleksu centralnego. Ta część czasami określana jako VM jest po prostu późniejszą kontynuacją terytorium nigrala. Rzeczywiście nie ma już VM u wyższych naczelnych, gdzie terytoria blade i nigralne są wszędzie oddzielone. Na całym terytorium aksony rozszerzają się szeroko (François i in., 2002) nie pozwalając na dokładne odwzorowanie, co potwierdza fizjologia (Wichemann i Kliem, 2004). VA przecina wiązka mamillothalamic. Mediatorem połączenia nigro-wzgórzowego jest, podobnie jak dla blado-wzgórzowego, inhibitor GABA. Oprócz nigralu, VA otrzymuje ciało migdałowate i tektal ( górny wzgórek ) aksony. Aksony wzgórzowo-korowe biegną do kory czołowej, kory zakrętu obręczy, kory przedruchowej i pól okoruchowych FEF i SEF. Ważne jest, aby od teraz podkreślić konieczność wyraźnego rozróżnienia terytoriów bladego VO i nigralnego VA. Sam fakt, że nie prowadzą one do tych samych obszarów i systemów korowych, jest jednym z powodów. Różna jest również fizjologia obu terytoriów (van Donkelaar i in., 1999).