Zona incerta

Zona incerta
Zona incerta
Szczegóły
Identyfikatory
łacina	Zona incerta
Siatka	D065820
TA98	A14.1.08.707
TA2	5707
FMA	62038
	Anatomiczne warunki neuroanatomii [ edytuj na Wikidanych ]

Zona incerta ( ZI ) to poziomo wydłużony obszar istoty szarej w podwzgórzu poniżej wzgórza . Jego połączenia rozciągają się w mózgu od kory mózgowej do rdzenia kręgowego .

Jego funkcja jest nieznana, chociaż zaproponowano kilka potencjalnych funkcji związanych z „integracją limbiczno-motoryczną”, takich jak kontrolowanie czynności trzewnej i bólu; bramkowanie bodźców sensorycznych i synchronizacja korowych i podkorowych rytmów mózgu. Jego dysfunkcja może odgrywać rolę w zespole bólu ośrodkowego . Został również zidentyfikowany jako obiecujący głębokiej stymulacji mózgu w leczeniu choroby Parkinsona .

Jego istnienie zostało po raz pierwszy opisane przez Auguste'a Forela w 1877 roku jako „region, o którym nic pewnego nie można powiedzieć”. Sto trzydzieści lat później, w 2007 roku, Nadia Urbain i Martin Deschênes z Université Laval zauważyli, że „zona incerta należy do najmniej zbadanych obszarów mózgu; jej nazwa nie pojawia się nawet w indeksie wielu podręczników”.

Struktura

Jądro to znajduje się przyśrodkowo do torebki wewnętrznej , brzusznie do wzgórza i przylega do jądra siatkowatego wzgórza . Jądro oddziela pęczek soczewkowy od pęczka wzgórzowego (znanego również jako „pole H1 Forela”). Jego komórki są bardzo niejednorodne, różnią się znacznie pod względem kształtu i wielkości. Jego chemoarchitektura jest również zróżnicowana i zawiera do 20 różnych typów komórek zdefiniowanych neurochemicznie. Zauważono, że „niewiele jest regionów międzymózgowia, które mają tak dużą różnorodność komórkową i neurochemiczną”.

U szczurów zwykle identyfikuje się cztery obszary.

sektor dziobowy, który ma gęsto upakowane komórki w kształcie wrzeciona i rozproszone większe komórki o kształcie owalnym.
sektor grzbietowy, który ma średniej wielkości komórki o owalnym kształcie.
sektor brzuszny składający się ze średniej wielkości komórek wielobiegunowych lub wrzecionowatych, które są gęściej upakowane niż komórki w sektorze grzbietowym
sektor ogonowy składający się z małych i średnich somat, które są wielobiegunowe, wrzecionowate lub zaokrąglone, wraz z grupą bardzo dużych wielobiegunowych komórek zlokalizowanych przyśrodkowo. Nazywa się to czasem motoryczną częścią jądra zona incerta. Jest to obszar objęty głęboką stymulacją mózgu, gdy celem jest zona incerta w leczeniu choroby Parkinsona.

Obszary te nie mają wyraźnych granic wolnych od komórek i łączą się ze sobą.

Neurony strefy incerta mają dendryty o szerokiej rozpiętości 0,8 mm, a ich aksony wydzielają zabezpieczenia, które arboryzują lokalnie w obrębie strefy incerta, zapewniając środki do bocznego hamowania . Obszar brzuszny strefy incerta został opisany jako posiadający „sieć GABAergicznych z rozległymi wzajemnymi połączeniami, tak że komórki w jednym podsektorze mogą wpływać na aktywność komórek w innym podsektorze”.

Zona incerta wraz z podwzgórzem jest jednym z dwóch obszarów mózgu, które wytwarzają neuropeptyd, hormon koncentrujący melaninę . Częściej występują również dopaminergiczne . Ponadto występują populacje komórek produkujących somatostatynę , angiotensynę II i hormon stymulujący melanocyty .

Znajomości

Zona incerta ma połączenia z korą mózgową , międzymózgowiem , zwojami podstawy mózgu , pniem mózgu i rdzeniem kręgowym .

Kora mózgowa

Projekcje do strefy incerta powstają w poprzek płaszcza korowego od płatów czołowych do płatów potylicznych . Najcięższe wypustki pochodzą z kory zakrętu obręczy , obszarów czołowych i ciemieniowych , ale zgłaszano również wypustki z przyśrodkowej kory przedczołowej . Wydaje się, że obszar głowy ciała z tych obszarów ma największą reprezentację w zona incerta. Projekcje te preferencyjnie trafiają do warstwy I warstwy korowej. Istnieją projekcje od strefy incerta z powrotem do kory mózgowej.

Międzymózgowie

Projekcje z międzymózgowia są odwrotne i dotyczą głównie wzgórza, takiego jak jądro wewnątrzblaszkowe ( jądro przywiązkowe i jądro boczne centralne ) oraz jądra wyższego rzędu, takie jak jądro boczne tylne . Zona incerta omija jądra wzgórza pierwotnych obszarów czuciowych, takich jak tylne jądro brzuszne układu somatosensorycznego i kolankowate boczne układu wzrokowego. Rostral zona incerta wysyła również projekcje hamujące do wzgórza przykomorowego z neurotransmisją GABAergiczną.

podwzgórze

Projekcje do podwzgórza drogą międzycertopodwzgórzową kierują się głównie do obszarów jądra przykomorowego w przednim podwzgórzu , podwzgórzu bocznym , bocznej okolicy przedwzrokowej , poziomym ukośnym paśmie Broki i okolicy okołokomórkowej jądra przykomorowego .

Zwoje podstawy

Zona incerta jest połączona w zwojach podstawnych z substantia nigra (zarówno pars compacta , jak i pars reticulata ) i jądrem nakrywkowym konarowo-mostowym (ale tylko z jego obszarem pars dissipata). Ma również mniej ważne połączenia z jądrem entopuncular i globus pallidus . Projekcje te są bardziej glutaminergiczne i pobudzające niż GABAergiczne i hamujące. Zona incerta otrzymuje również dane wejściowe z tych obszarów.

Móżdżek

Móżdżek wysyła znaczną liczbę włókien do strefy incerta. Wypustki te pochodzą z różnych jąder móżdżku i są glutaminergiczne. Biorąc pod uwagę wkład móżdżku w uczenie się motoryczne, synchronizację i koordynację, interakcje między móżdżkiem a strefą incerta prawdopodobnie będą miały głęboki wpływ na funkcje motoryczne.

Pień mózgu

Zona incerta otrzymuje dane wejściowe z wielu części pnia mózgu, w tym z jąder szarych okołowodociągowych , jąder szwu , jądra siatkowatego wzgórza i głębokich warstw wzgórka górnego . Jest regulowany przez sygnały wejściowe z cholinergicznych pnia mózgu , takich jak jądro nakrywki bocznej grzbietowej i jądro konarowo-mostowe , na receptory muskarynowe jego neuronu . Rostralna strefa incerta unerwia również przedziały grzbietowo-boczne i brzuszno-boczne szarej okołowodociągowej .

Rdzeń kręgowy

Zona incerta aferents kończy się w istocie szarej rdzenia kręgowego , szczególnie w rogu przednim , podczas gdy projekcje kręgosłupa z powrotem do strefy incerta powstają z komórek zlokalizowanych w poprzek rogu tylnego i pośredniego szarego .

Inny

Zona incerta ma również połączenia z ciałem migdałowatym , podstawą przodomózgowia , osmoreceptorami w narządzie podkolcowym , opuszki węchowej , tylnej części przysadki i habenula .

Niektóre z tych występów pojawiają się w rejestrze; reprezentacja tej samej części ciała w korze i rdzeniu kręgowym łączy się z tymi samymi obszarami w zona incerta. Jest tak prawdopodobnie w przypadku wzgórka górnego.

Funkcjonować

Wisceralne działania survivalowe.

Zona incerta kontroluje takie czynności, jak przyjmowanie wody i pokarmu, seksualność i aktywność układu krążenia. Ta kontrola jest związana z jej wpływem na pobliskie tylne podwzgórze , z którym ma podobne połączenia i neurochemicznie zdefiniowane typy komórek. Poza tym aktywacja neuronów GABA w strefie dziobowej incerta wywołuje napady objadania się z preferencją dla słodkich i wysokotłuszczowych pokarmów. Projekcja hamująca ze strefy incerta do wzgórza przykomorowego przyczynia się do objadania się, wytwarzanego przez aktywację neuronów zona incerta GABA.

Stwierdzono również, że Zona incerta moduluje zarówno wrodzone, jak i wyuczone zachowania obronne poprzez swoje projekcje do neuronów pobudzających przedziałów grzbietowo-bocznych i brzuszno-bocznych szarości okołowodociągowej . Aktywacja neuronów GABAergicznych w strefie dziobowej incerta zmniejsza wrodzoną reakcję lotu wywołaną dźwiękiem i warunkową reakcję zamrożenia.

Zona incerta odbiera bodźce bólowe przez przewód rdzeniowo-wzgórzowy i wykazano, że kontroluje to aktywność szlaku przenoszenia bólu w tylnym wzgórzu.

Elektryczna lub chemiczna stymulacja zona incerta powoduje ruchy związane z układem limbicznym, takie jak te związane z orientacją obronną i kopulacją.

Zajęcia sensoryczno-motoryczne.

W spoczynku bodźce czuciowe do wyższych obszarów czuciowych kory mózgowej są bramkowane przez wzgórze. Ponadto zaproponowano, że zona incerta zapewnia odgórny mechanizm odhamowywania tego bramkowania, gdy występuje aktywność czuciowo-motoryczna, taka jak dotykowe używanie wąsów .

Zostało to również powiązane ze zmianami bramkowania sensorycznego między snem a jawą. W tym przypadku następuje hamowanie jąder wzgórza, w którym pośredniczy strefa incerta, takich jak somatosensoryczne tylne wzgórze przyśrodkowe. Jest to najsilniejsze, gdy cholinergiczny do strefy incerta jest zmniejszony, jak podczas snu wolnofalowego i podczas znieczulenia . Konsekwencje tego zostały wyjaśnione podczas przetwarzania informacji:

W rezultacie neurony tylnego przyśrodkowego wzgórza nie reagują na wstępujące bodźce czuciowe i działają głównie w trybie „wyższego rzędu”, zajmującym się przekazywaniem informacji transkorowych. Natomiast zwiększona aktywność cholinergiczna podczas czuwania i zwiększona czujność tłumi hamowanie, w którym pośredniczy strefa incerta, tym samym hamując reakcje tylnego wzgórza na wznoszące się bodźce.

Zona incerta rzutuje na górny wzgórek , a te łączą się z inicjacją orientacyjnych ruchów oczu i głowy. Na przykład u małp aktywność neuronalna w zona incerta „zatrzymuje się” przed rozpoczęciem sakady i wznawia na końcu sakady.

Synchronizowanie korowych i podkorowych rytmów i integracji mózgu.

Sugeruje się, że wejście GABAergiczne otrzymane z kory mózgowej synchronizuje rytmy wzgórzowo-korowe i pnia mózgu poprzez zapewnienie połączenia między wyjściem zwojów podstawy a pętlą korową móżdżkowo-wzgórzową. Pozwala to na synchronizację oscylacji generowanych przez zwoje podstawy podczas przygotowania i wykonywania zamierzonych ruchów. Jedną z funkcji pętli jest przenoszenie instrukcji ruchowych do kory ruchowej poprzez wyjście zona incerta do jądra brzusznego bocznego w pętli móżdżkowo-wzgórzowo-korowej oraz do neuronów ruchowych pnia mózgu w przyśrodkowej formacji siatkowatej i śródmózgowiu pozapiramidowy . Działa to w celu zsynchronizowania obszarów zwojów podstawy mózgu zaangażowanych w planowanie i wykonywanie ruchu z obszarami pnia mózgu kontrolującymi osiowe i proksymalne mięśnie kończyn z obszarami kory ruchowej, które kontrolują ruchy dystalnych kończyn.

Synteza

John Mitrofanis z University of Sydney zaproponował ogólną teorię, która może leżeć u podstaw niektórych z powyższych.

Zona incerta jest w stanie utworzyć pierwotny interfejs synaptyczny międzymózgowia, łącząc różne kanały czuciowe z odpowiednimi reakcjami trzewnymi, pobudzeniem, uwagą i postawą-ruchem. Różne bodźce sensoryczne, czy to zewnętrzne (somatyczne), czy interoreceptywne (trzewne), wpływają na te czynności, napędzając komórki zona incerta z różnymi wzorami projekcji i funkcjami; każda z tych komórek może znajdować się w różnych sektorach strefy… Zasadniczo sugeruje się, że zona incerta ma ścieżki integrujące zarówno eksteroreceptywne (np. somatosensoryczne), jak i interoreceptywne (np. pragnienie) wyzwania sensoryczne, tak że aktywność trzewna, pobudzenie , uwaga i/lub ruch postawy są zmieniane i/lub generowane. Zona incerta może tworzyć nerwową niszę we wzgórzu, skąd te odpowiedzi są natychmiast „rekrutowane”, aby dać natychmiastową odpowiedź.

Znaczenie kliniczne

Choroba Parkinsona

Choroba Parkinsona może zakłócać strefę incerta, ponieważ jest ona nadaktywna u zwierząt doświadczalnych z chorobą Parkinsona. U ludzi z chorobą Parkinsona chirurgiczne uszkodzenie zona incerta łagodzi objawy ruchowe parkinsonizmu.

Głęboka stymulacja jądra podwzgórza u osób z chorobą Parkinsona pozwoliła zidentyfikować zona incerta jako obiecujący obszar docelowy dla skutecznej terapii. W przeciwieństwie do głębokiej obustronnej stymulacji jądra bocznego brzusznego, taka stymulacja strefy incerta poprawia wszystkie aspekty drżenia , w tym zarówno dystalne, jak i proksymalne części kończyn, a bardziej ogólnie ciało. Dzieje się tak również bez dyzartrii i zaburzeń równowagi , ponieważ ta stymulacja nie zakłóca czucia proprioceptywnego i przetwarzania motoryka mała ruchy strun głosowych .

Naukowcy zaobserwowali, że „jądro boczne brzuszne od dawna jest skutecznym celem chirurgicznym do kontrolowania drżenia dystalnych kończyn, w tym drżenia w chorobie Parkinsona. Jednakże, ponieważ odbiera ono głównie aferenty móżdżku i nie ma bezpośrednich aferentnych zwojów podstawy, powód, dla którego jest skuteczny w kontrolowanie drżenia w chorobie Parkinsona pozostaje paradoksem. Przewodzenie nieprawidłowych oscylacji generowanych w zwojach podstawy w chorobie Parkinsona do jądra brzusznego bocznego przez strefę incerta wyjaśniałoby zatem ten paradoks, a także wyjaśniałoby, dlaczego zaobserwowaliśmy tak silny efekt przeciwdrżenia po stymulowaniu zona incerta u naszych pacjentów z chorobą Parkinsona”

W badaniu zauważono ponadto, że głęboka stymulacja mózgu na zona incerta „jest skuteczna w tłumieniu wszystkich składowych drżenia wpływających zarówno na dystalną, jak i proksymalną część ciała. Wyniki te, jeśli zostaną powtórzone w większych badaniach z randomizacją, mają ważne implikacje dla naszych obecnych chirurgicznych postępowanie z pacjentami z drżeniem i wskazują na bardziej obiecujący obszar docelowy niż brzuszne jądro boczne wzgórza”.

Zespół bólu ośrodkowego

Zespół bólu ośrodkowego to ból zainicjowany lub spowodowany urazem lub dysfunkcją ośrodkowego układu nerwowego . Ostatnie badania sugerują, że rozwój i utrzymywanie się takiego bólu może wiązać się z nieprawidłową regulacją hamującą przez strefę incerta tylnego wzgórza. Sugerowano, że istnieje

znaczne zahamowanie zarówno spontanicznej, jak i wywołanej aktywności neuronów hamujących w strefie incerta oraz nieprawidłowo wysoka spontaniczna i wywołana aktywność neuronów tylnego wzgórza u zwierząt z zespołem bólu ośrodkowego. Pozytywny związek między progami behawioralnymi i neurofizjologicznymi u szczurów z zespołem bólu ośrodkowego jest zgodny z przyczynową rolą stłumionych wejść incerto-wzgórzowych w zespole bólu ośrodkowego.

Linki zewnętrzne