Jednolity biały (upierzenie kurczaka)

Kura z genotypem „dominującego białego” koloru upierzenia.

W standardach dla drobiu jednolita biel to ubarwienie upierzenia kurcząt ( Gallus gallus domesticus ) charakteryzujące się jednolitym czysto białym kolorem na wszystkich piórach , co na ogół nie jest związane z odbarwieniem w żadnej innej części ciała.

Kolor jest ważną cechą większości żywych organizmów. W naturze kolor ma ogromne znaczenie dla przetrwania i sukcesu reprodukcyjnego gatunku. Ograniczenia środowiskowe, które prowadzą do specyficznych kolorów ptaków i zwierząt, są bardzo silne, a osobniki o nowych kolorach zwykle nie przeżywają. Podczas udomowienia ludzkość przekształciła wszystkie zaangażowane gatunki, które w ten sposób zostały w dużym stopniu uwolnione od presji środowiska. Wczesne warianty kolorystyczne wybierano najczęściej ze względów użytkowych lub praktyk religijnych. W ostatnich stuleciach odmiany kolorystyczne zostały stworzone wyłącznie dla ozdoby i przyjemności, a moda odgrywa zaskakująco dużą rolę w ich rozwoju. U ptactwa domowego można teraz znaleźć oszałamiającą gamę kolorów i wzorów. W ostatnich dziesięcioleciach biały upierzenia stał się niezbędny do wydajnego przetwórstwa brojlerów i większości gatunków drobiu mięsnego. Rzeźnie i zakłady przetwórstwa mięsnego wymagają drobiu o białym lub bardzo jasnym podbarwieniu do produkcji tuszek pozbawionych typowego „włosa”, jaki mają kurczaki kolorowe, wymagającego opalania po oskubaniu.

Istnieje kilka ras kurczaków, których najbardziej typowym kolorem upierzenia jest jednolita biel , na przykład Leghorn , Dorking , Bresse Gauloise , Polish , Wyandotte i inne. Istnieje wiele innych ras lepiej znanych ze swoich kolorowych odmian, które mają również solidną białą odmianę, takich jak Plymouth Rock , Orpington , Rhode Island Red , Jersey Giant i inne.

Kurczaki brojlery wykazujące typowy jednolity biały kolor upierzenia

Opis

Kolor piskląt jednolicie białych ras kurczaków może się różnić od jasnokremowej bieli, przez różne żółte odcienie, do prażonej pomarańczy. W fazie dorosłej cała powierzchnia upierzenia jest czysto biała ze względu na brak pigmentacji melaniny we wszystkich częściach piór . Brak melaniny w upierzeniu ras jednolicie białych kurczaków nie wpływa na inne struktury ciała, z wyjątkiem albinosów, które można łatwo rozpoznać po różowym kolorze oczu.

Historia

Większość czynników genetycznych koloru upierzenia kurczaków została zmanipulowana podczas udomowienia poprzez selekcję i krzyżowanie, co doprowadziło do powstania nowoczesnych ras kurczaków, ale nie ma historycznych zapisów o tym, kiedy lub kiedy powstały pierwsze rasy kurczaków o jednolitym białym upierzeniu . Podczas tworzenia nowych ras białych czasami wprowadzano biały kolor z ras o jednolitym białym upierzeniu . Rhode Island White powstała w wyniku pracy J. Alonzo Jocoya z Peacedale, Rhode Island, która rozpoczęła się w 1888 roku. Powstała dzięki krzyżówkom Partridge Cochins , White Wyandotte , a typ grzebienia różowego White Leghorn , został zestalony jako rasa do 1903 r. I po raz pierwszy został przyjęty do Standardu doskonałości Amerykańskiego Stowarzyszenia Drobiu w 1922 r. Umiarkowanie popularny do lat 60. XX wieku, obecnie jest stosunkowo rzadkim ptactwem.

Z drugiej strony nie ma unikalnej mutacji genetycznej zapewniającej jednolity biały kolor upierzenia . Istnieją dwie bardzo dobrze znane autosomalne główne mutacje prowadzące do jednolitego białego upierzenia , ale także szereg mutacji uzupełniających, odpowiednio połączonych, może zmniejszyć lub ograniczyć pigment z wystarczającą intensywnością, aby uzyskać ostateczny jednolity biały kolor upierzenia , nawet przy braku głównego mutacje dla bieli. Większość odmian kurczaków o jednolitym białym upierzeniu należy do niektórych z pierwszych dwóch głównych mutacji prowadzących do jednolitego białego upierzenia kolor. Są one powszechnie uważane za „białe dominujące” i „białe recesywne” w zależności od głównej mutacji. Termin „biały dominujący” był również stosowany w literaturze genetycznej w odniesieniu do mutacji powodującej białą sierść u koni .

cztery różne recesywne mutacje albinosów lub podobne do albinosów, które również powodują białe upierzenie kurczaków, ale nie są one typowe dla żadnej rasy kurczaków i mogą być związane ze zmniejszoną żywotnością okołoporodową lub zaburzeniami widzenia.

Dominująca biel

Dominująca biel była jedną z pierwszych cech w hodowli drobiu, która okazała się dziedziczona zgodnie z prawami Mendla, kiedy w 1902 roku Bateson odkrył, że krzyżówka White Leghorns x Indian Games (lub jej odwrotność) daje pisklętom F1 białe lub czarne cętki popielaty biały puch. I że F2 daje jasne i ciemne pisklęta w proporcji mendlowskiej 3:1, co potwierdzili Hurst w 1905, Bateson i Punnet w 1906 i wielu innych. Symbol I (inhibitor czerni) do identyfikacji tej mutacji został wprowadzony przez Hadleya w 1913 roku. Chociaż homozygoty I / I mają zawsze jednolity biały kolor upierzenia , heterozygotyczne pisklęta I / i + są na ogół czarno cętkowane, podczas gdy obecność czarnych lub częściowo czarnych piór na białawym upierzeniu dorosłych jest bardzo powszechna.

Biała recesywna

Jednolicie białe odmiany Dorkings , Plymouth Rocks , Wyandotte , Minorcas , Orpingtons i inne rasy są uważane za białe recesywne , ponieważ ich biel jest całkowicie recesywna w stosunku do każdego innego koloru. Oba rodzaje białego upierzenia : „biały dominujący” i „biały recesywny” są fenotypowo identyczne w fazie dorosłej i można je odróżnić tylko za pomocą testu potomstwa. W 1906 i 1908 Bateson i Punnet wykazali, że White Dorkings są homozygotami pod względem mutacji autosomalnej recesywnej, która zapobiega pojawieniu się koloru. Przypisali tej mutacji symbol c , jako recesywny w stosunku do normalnego allelu ( C + , chromogen), który umożliwia normalny rozwój koloru upierzenia . Ten sam rodzaj białego koloru upierzenia został znaleziony przez Batesona i Punneta w Rose Comb Bantam iw White Wyandotte . Stwierdzono również w White Cochin przez Davenport w 1906 roku, w White Langshan przez Goodale w 1910 roku, w White Plymouth Rock przez Hadleya w 1914 roku oraz u innych ras.

„Recesywne białe” kurczęta mogą mieć potencjalnie czarne pręgi lub inny wzór umaszczenia, ale tego nie ujawnia, chyba że zostaną poddane testowi potomstwa. Kurczaki White Plymouth Rock noszą znaczną mieszankę genów zaczerpniętych z innych ras, różniących się od oryginalnego Barred Plymouth Rock , z którego pochodzi biała odmiana.

Bielactwo i częściowy bielactwo

Dominujące i recesywne główne odmiany o jednolitym białym upierzeniu nie są albinosami , ale po prostu białymi kurczakami, u których melanina ogranicza się do oczu. W literaturze ornitologicznej istnieje wiele doniesień o ptakach całkowicie lub częściowo albinosach , ale większość z nich nie jest badana genetycznie.

W 1933 roku Warren opisał w White Wyandotte rodzaj całkowitego albinizmu spowodowanego mutacją autosomalną recesywną, której przypisał symbol a . Ponieważ White Wyandotte miały jednolicie białe upierzenie , albinosy można było rozpoznać jedynie po jaskrawej czerwieni ich oczu. Ci albinosy miał tak słaby wzrok, że nowonarodzone pisklęta miały trudności ze znalezieniem karmników, podczas gdy dorosłe samice miały trudności ze znalezieniem gniazd-pułapek. Wszyscy byli bardzo wrażliwi na światło słoneczne i woleli pozostać w pomieszczeniach.

Histologię mikroskopii świetlnej nabłonka barwnikowego siatkówki autosomalnych albinosów przeprowadzono w pierwotnym badaniu Warrena, ale późniejsze badania mikroskopii świetlnej lub elektronowej autosomalnych oczu lub piór albinosów nie zostały opisane. Badanie histologiczne tęczówki nie wykazało oznak pigmentacji. Na poziomie ultrastrukturalnym w autosomalnych melanocytach siatkówki albinosów obserwowano małe, kuliste, słabo pigmentowane granulki.

W 1940 roku Warren opisał inną autosomalną recesywną mutację znaną jako „różowe oko” ( pk ), która poważnie zmniejsza pigmentację oczu, ale tylko rozcieńcza pigment w upierzeniu , więc ta mutacja nie daje jednolitego białego koloru. Ultrastruktura melanocytów „różowego oka” zarówno z oczu, jak i piór zarodków piskląt i dorosłych została szeroko zdefiniowana.

W 1941 roku Mueller i Hutt zgłosili częściowy albinizm sprzężony z płcią w Barred Plymouth Rock z powodu prostej recesywnej mutacji sprzężonej z płcią. Ta sama mutacja została później znaleziona w innym stadzie Barred Rocks iw White Leghorn . Dotknięte ptaki miały tak samo dobry wzrok jak normalne.

W 1983 Brumbaugh, Bargar i Oetting opisali trzeci allel recesywny w locus pigmentu C , któremu przypisali symbol ca. Ten allel u osobników homozygotycznych powoduje rodzaj częściowego albinizmu . Jednoczesne badania mikroskopem elektronowym zarówno melanocytów siatkówki, jak i piór wykazały, że oba zmutowane allele c i c a są cytochemicznie tyrozynazo-ujemne, posiadają przerośnięte układy Golgiego i zawierają liczne pęcherzyki, które wydają się być niecałkowicie uformowanymi, pozbawionymi pigmentu granulkami. Melanocyty siatkówki posiadają kilka pigmentowanych granulek, więcej w recesywnych komórkach białych ( c ) niż w komórkach albinosów ( ca ). Na poziomie ultrastrukturalnym w autosomalnych melanocytach siatkówki albinosów obserwowano małe, kuliste, słabo pigmentowane granulki. To wyjaśnia stopniowe, ale nieznaczne ciemnienie oczu w miarę dojrzewania ptaka. Oba warianty są cytochemicznie tyrozynazo-ujemne. Późna śmiertelność zarodków jest wyższa w c a / c a osobniki homozygotyczne. Albinosy wykazują krótszą długość w dół, co odzwierciedla ogólny stan niedojrzałości i opóźnienia rozwoju noworodków, częstsze występowanie krwotoków podskórnych i stanów zapalnych, częstsze występowanie wypukłości woreczka żółtkowego i wolniejsze tempo wzrostu oraz mniejsze rozmiary ciała niż kury kolorowe. Śmiertelność albinosów jest również znacznie wyższa, zużycie paszy i wykorzystanie paszy są zmniejszone.

Liczne zmiany związane z częściowym albinizmem u ptactwa są trudne do wyjaśnienia, biorąc pod uwagę jedynie locus C jako gen strukturalny tyrozynazy. To miejsce może zamiast tego zapewniać szerszą funkcję regulacyjną. Zdaniem naukowców mogą istnieć dodatkowe funkcje fizjologiczne dla melaniny /funkcjonalnej tyrozynazy, które nie są związane z pigmentacją.

Genetyka jednolitego białego upierzenia

Dziedziczenie koloru upierzenia kurczaka jest złożone. Zależy to od kilku czynników genetycznych, które oddziałują na siebie epistatycznie . Symbolikę genetyczną większości mutacji kolorystycznych upierzenia można znaleźć w klasycznej książce Hutta o genetyce drobiu opublikowanej w 1949 r., w podręczniku Abbott and Yee's Handbook opublikowanym w 1975 r. oraz w alfabetycznej liście genów Some'a ​​wydanej w 1980 r.

Biały recesywny ( c )

Stałe białe upierzenie jest wynikiem kilku kombinacji genów, które oddziałują na siebie, dając końcowy efekt. Ekspresja dowolnego koloru, z wyjątkiem białego, wymaga obecności normalnego allelu C + , autosomalnego dominującego allelu, który umożliwia syntezę pigmentu w piórach. C + jest najbardziej dominującą serią alleli locus C z następującym porządkiem dominacji:

C + (kolorowy) > c (biały recesywny) > c a (częściowy bielactwo)

Ale C + nie dominuje całkowicie nad c . W 1979 Carefoot odkrył, że w pewnych środowiskach genetycznych można odróżnić homozygoty C + / C + od heterozygot C + / c

Recesywna biel jest jedną z dwóch głównych przyczyn białego koloru upierzenia . Większość stałych białych ras kurczaków jest czystych pod względem recesywnego allelu białego c . c w homozygotyczności daje jednolity biały kolor upierzenia u wszystkich osobników.

Dominująca biel ( I )

Kilka ras, takich jak White Leghorn i Hamburg, ma „dominującą białą” mutację I dla koloru upierzenia . Ta mutacja selektywnie hamuje czarny kolor i osłabia czerwony kolor piór. Dlatego jest również znany jako „inhibitor czerni”. Jest mniej skuteczny u heterozygot, ma słaby wpływ na czerwień, ale redukuje czerń do zaledwie kilku kleszczy i plam. Innymi słowy, homozygotyczne I / I mają jednolicie białe upierzenie niezależnie od innych głównych lub uzupełniających mutacji obecnych u osobników, ale bez wpływu na melanina oka. „Dominująca biel” jest również częsta u ras, które są zwykle „białe recesywne”, takich jak White Minorca , White Wyandotte i White Plymouth Rock . Osobniki heterozygotyczne I / i + wykazują drastyczną redukcję czerni w upierzeniu , ale tylko nieznaczną redukcję czerwonego pigmentu. Podczas gdy osobniki homozygotyczne i + / i + mogą być dowolnego koloru, jeśli również noszą C + allel, który pozwala na normalną ekspresję koloru Ze względu na nieskuteczność I w redukcji czerwonego pigmentu, może on pozostać niezauważony u ras o płowożółtym upierzeniu . W 1933 roku Danforth mógł wyodrębnić „dominujący biały” allel z Buff Leghorns i Buff Minorcas , które nie wykazywały żadnych oznak posiadania tej mutacji. Ponieważ w obu rasach nie wykryto obecności mutacji „białej dominującej”, wyniki były zupełnie nieoczekiwane, aż do jej wykrycia w testach potomstwa. Obecność „dominującej bieli” z White Leghorn wynika z wcześniej wykonanych krzyżowań z zamiarem wprowadzenia niektórych pożądanych cech tej rasy.

Wady związane z recesywną bielą

Od 1959 roku donoszono, że recesywny biały allel c w homocygozie znacznie zmniejsza tempo wzrostu i wielkość ciała w skali 4-10%. Zostało to później potwierdzone u kur mięsnych przez badania Foxa i Smytha, a u ras jajecznych przez badania Mèrata i współpracowników. Jest to poważny mankament produkcji mięsa drobiowego, który do dnia dzisiejszego pozostaje nierozwiązany. Biały lub bardzo jasny podkład jest niezbędny do efektywnego przetwarzania brojlerów i zniedołężniałych niosek w rzeźniach i zakładach przetwórstwa mięsnego, jednak White Plymouth Rock , typowa „recesywna biała” rasa, nadal jest używana jako żeńska strona większości komercyjnych krzyżówek brojlerów, podczas gdy White Cornish jest nadal używana jako męska strona. W rezultacie większość współczesnych kurcząt brojlerów jest homozygotami c / c . Znajomość skali spowolnienia tempa wzrostu spowodowanego recesywnym genotypem rasy białej w stadach handlowych ma znaczenie dla przemysłu mięsnego. Doniesiono również, że kilka innych genów rozcieńczających pigment zmniejsza tempo wzrostu. Eksperymentalne wyniki Foxa i Smytha w 1985 r. również dowiodły, że c (biały recesywny) i I (biały dominujący) nie wpływa addytywnie na tempo wzrostu, a co ważniejsze, obniżenie obserwowane dla „białego recesywnego” nie zostało wzmocnione przez obecność „białego dominującego” (I ) . W ramach przyszłej strategii prac genetycznych nad stadami rodzicielskimi strony męskiej nie byłoby konieczne wyeliminowanie segregacji „białej dominującej” od linii białych recesywnych, ale ekonomicznie korzystne byłoby usunięcie „białej recesywnej” od samca linie.

Białe rasy kurczaków z „dominującą bielą”

White Leghorn Typowa „dominująca biała” rasa.

Białe rasy kurczaków z „białą recesywną”

Biały kogut Australorp.
Biała bluza Plymouth Rock.
Biała kura Araucana

Stałe białe upierzenie u innych gatunków

Występowanie jednolicie białego upierzenia jest powszechne wśród gatunków ptaków. Takie fenotypy wynikają głównie z pojedynczych mutacji związanych z brakiem odkładania się melaniny .

Indyki ( Meleagris gallopavo )

Pierwotny dziki kolor upierzenia indyków ( Meleagris gallopavo ) jest brązowy, ale jednolity biały kolor upierzenia spowodowany autosomalnym recesywnym allelem ( c ) w homocygozie jest najczęstszym fenotypem, rozszerzonym przez udomowienie i narzuconym przez wymagania zakładów mięsnych.

Hutt i Mueller (1942) stwierdzili częściowy albinizm u opalonych indyków, uwarunkowany prostym genem sprzężonym z płcią, który jest półśmiertelny w okresie inkubacji lub później. Ślepota związana z tym albinizmem ogranicza osobnikom znalezienie wody i pożywienia. Niepełny albinizm sprzężony z płcią u indyków różni się od tego u kurcząt. Mutacja u indyków eliminuje melaninę z siatkówki, powodując ślepotę i w rezultacie śmierć większości osobników.

Przepiórka japońska ( Coturnix japonica )

Istnieje jednolicie biała odmiana przepiórek japońskich ( Coturnix japonica ) z ciemnymi oczami. Stałe białe pióro jest spowodowane autosomalnym recesywnym allelem ( wh ) w homocygozie, chociaż niektóre ptaki mogą wykazywać kilka czarnych plam. Ten zmutowany gen koloru wytwarza białą przepiórkę z ciemnymi oczami, gdy jest homozygotą, i dwukolorowy wzór znany jako „ smoking ”, gdy jest heterozygotą. Wzór smokingu jest biały na brzusznej powierzchni, w tym na szyi i twarzy, podczas gdy powierzchnia grzbietowa jest mieszanką czarnego i brązowego pigmentu.

Istnieje również inna mutacja ( W ), która jest autosomalna niekompletna dominująca. Homozygoty dla tego upierzenia mają białe upierzenie , podczas gdy heterozygoty dla tego genu wykazują rozcieńczony kolor upierzenia . Ale przepiórki homozygotyczne pod względem tego genu mają niską żywotność.

Opisano również niedoskonały albinizm sprzężony z płcią z powodu recesywnego allelu al . Ten mutant pigmentacyjny powoduje subnormalny poziom pigmentacji oczu i piór dotkniętych przepiórek. Słabe paski na plecach osobników dorosłych najwyraźniej wynikają wyłącznie z koloru strukturalnego. Żywotność okołoporodowa jest zmniejszona u przepiórek homozygotycznych pod względem tego genu.

Kanarek dziki ( Serinus canaria )

kanarka dzikiego ( Serinus canaria , Fringillidae ) występuje półalbinizm , który po wylęgu wytwarza różowe oczy. Oczy ciemnieją w fazie dorosłej, a upierzenie nie jest jednolicie białe, ale opisywane jako cynamonowe. Wynika to z genu sprzężonego z płcią i była to pierwsza eksperymentalna demonstracja dziedziczenia sprzężonego z płcią u ptaków po ponownym odkryciu praw mendlowskich.

Opisano również autosomalną dominującą biel u dzikiego kanarka , która jest śmiertelna w przypadku homozygozy. Wszystkie badane osobniki okazują się heterozygotami, dając potomstwo ptaków białych i kolorowych w proporcji 2:1. Homozygoty umierają we wczesnej fazie rozwoju embrionalnego.

Inne gatunki ptaków

Kokemüller (1935) opisał bielactwo sprzężone z płcią u papużki falistej ( Melopsittacus undulatus , Psittacidae ). Ten rodzaj albinizmu eliminuje melaninę i kolor strukturalny występujący w nosicielach genów, pozostawiając nietknięte pigmenty lipochromowe. W rezultacie papużki faliste, które w przeciwnym razie byłyby zielone z kilkoma czarnymi plamkami, stają się jaskrawożółte z różowymi oczami.

Cook (1939) opisał dziedziczny bielactwo rudzika amerykańskiego ( Turdus migratorius L., Turdidae ).

McIlhenny (1940) odkrył rodzaj albinizmu u przedrzeźniacza północnego ( Mimus polyglottos L., Mimidae ), który jest dziedziczony jako prosty autosomalny recesywny.

Zobacz też