Komórki drogowskazów
Komórki drogowskazów | |
---|---|
Terminologia anatomiczna |
Komórki drogowskazów to komórki, które pomagają w subkomórkowej organizacji zarówno wzrostu, jak i migracji aksonów nerwowych . Działają jako cele pośrednie dla długich i złożonych wzrostów aksonów, tworząc krótkie i łatwe ścieżki, prowadzące stożki wzrostu aksonów w kierunku ich obszaru docelowego.
Identyfikacja
W 1976 roku komórki drogowskazów zidentyfikowano zarówno w zarodkach konika polnego, jak i Drosophila . Pojedyncze komórki drogowskazowe, działające jak „odskocznie” do rozszerzenia pionierskich stożków wzrostu Ti1 do OUN , zostały po raz pierwszy odkryte w pąku kończyn konika polnego. Jednak komórki drogowskazów mogą również działać jako grupa. cewie nerwowej znajduje się zespół komórek nabłonkowych , zwanych komórkami płytki podłogowej Drosophila dostępnej do wiązania rosnących aksonów. Badania te zdefiniowały komórki drogowskazów jako nieciągłe punkty orientacyjne zlokalizowane na przyszłych ścieżkach rosnących aksonów, dostarczając substratów o wysokim powinowactwie, z którymi można się związać w celu nawigacji.
Komórki drogowskazowe to zazwyczaj niedojrzałe komórki glejowe i komórki neuronowe , które jeszcze nie wykształciły aksonu. Mogą być oznaczone jako komórki krótkiego zasięgu lub komórki zależne od aksonu.
Aby zakwalifikować się jako komórka drogowskazu, neurony , na które przypuszczalnie wpływa komórka kierująca, są badane podczas rozwoju. Aby przetestować daną komórkę naprowadzającą, najpierw bada się wzrost i migrację aksonów nerwowych w obecności komórki naprowadzającej. Następnie komórka naprowadzająca jest niszczona w celu dalszego zbadania wzrostu i migracji aksonów nerwowych pod nieobecność komórki naprowadzającej. Jeśli akson neuronu rozciąga się w kierunku ścieżki w obecności komórki prowadzącej i traci swoją ścieżkę w przypadku braku komórki prowadzącej, jest kwalifikowany jako komórka drogowskazowa. Pionierskie neurony Ti1 jest typowym przykładem neuronów, które wymagają komórek drogowskazu, aby dotrzeć do miejsca docelowego. Muszą wejść w kontakt z trzema neuronami drogowskazowymi, aby dotrzeć do OUN: Fe1, Tr1 i Cx1. Kiedy Cx1 zostaje zniszczone, pionier Ti1 nie jest w stanie dotrzeć do OUN.
Role w formacji
Boczny przewód węchowy
Boczny przewód węchowy (LOT) to pierwszy system, w którym zaproponowano, aby komórki słupków odgrywały rolę w kierowaniu aksonami. Na tym szlaku migracji neurony węchowe przemieszczają się z jam nosowych do komórek mitralnych w opuszce węchowej . Pierwotne aksony mitralne rozciągają się i tworzą wiązkę aksonów, zwaną LOT, w kierunku wyższych ośrodków węchowych: przedniego jądra węchowego , guzka węchowego , kory gruszkowatej , kory śródwęchowej i jąder korowych ciała migdałowatego . „Komórki Lot”, pierwsze neurony pojawiające się w kresomózgowiu , są uważane za drogowskazy, ponieważ mają komórkowe substraty przyciągające aksony LOX. Aby przetestować ich rolę w kierowaniu, naukowcy dokonali ablacji komórek lotnych toksyną o nazwie 6-OHDA . W rezultacie aksony LOT utknęły w martwym punkcie w obszarach, w których komórki lot zostały zniszczone, co potwierdziło, że komórki lot są komórkami drogowskazowymi.
Projekcje śródwęchowe
Komórki Cajala-Retziusa są pierwszymi komórkami, które pokrywają warstwę korową i zawiązek hipokampu oraz regulują laminowanie korowe przez Reelina . W celu nawiązania połączeń z neuronami GABAergicznymi w różnych regionach hipokampa ( warstwa oriens , warstwa promienista i wewnętrzna warstwa molekularna), pionierskie neurony śródwęchowe nawiązują kontakty synaptyczne z komórkami Cajala-Retziusa. Aby przetestować ich rolę w kierowaniu, naukowcy (Del Rio i współpracownicy) dokonali ablacji komórek Cajala-Retziusa za pomocą 6-OHDA . W rezultacie aksony śródwęchowe nie rosły w hipokampie i rządziły komórkami Cajala-Retziusa jako komórkami drogowskazowymi.
Połączenia wzgórzowo-korowe
Komórki okołokomórkowe (lub komórki otoczki wewnętrznej) to neuronalne komórki drogowskazowe zlokalizowane wzdłuż ścieżki tworzenia torebki wewnętrznej . Stanowią rusztowanie dla aksonów korowo-wzgórzowych i wzgórzowo-korowych (TCA) do wysyłania wiadomości do wzgórza . Istnieją czynniki transkrypcyjne związane z komórkami okołokomórkowymi: Mash1 , Lhx2 i Emx2 . Kiedy komórki drogowskazów są zmutowane z ekspresją tych czynników z nokautem, przewodnictwo TCA jest wadliwe.
Komórki korytarza to kolejny zestaw komórek drogowskazów obecnych do prowadzenia TCA. Te neurony GABAergiczne migrują, tworząc „korytarz” między strefami proliferacji przyśrodkowej wyniosłości zwojowej i gałki bladej . Komórki korytarzowe zapewniają wzrost TCA przez regiony pochodzące z MGE. [ wymagane wyjaśnienie ] Jednak szlak sygnałowy Neurguliny1 musi zostać aktywowany, z ekspresją receptorów ErbB4 na powierzchni TCA, aby nastąpiło połączenie między komórkami korytarza a TCA.
Ciało modzelowate
Istnieją subpopulacje komórek glejowych , które dostarczają wskazówek dotyczących wzrostu aksonów. Pierwszy zestaw komórek, zwany „suwakiem glejowym linii środkowej”, reguluje połączenie linii środkowej i prowadzenie aksonów pionierskich do przegrody w kierunku przeciwległej półkuli. „Chusta glejowa” to drugi zestaw, zlokalizowany na granicy korowo-przegrodowej, który zapewnia komórkowe substraty do migracji aksonów modzelowatych przez grzbietową linię środkową. „Klin glejowy” składa się z promienistych włókien, które wydzielają repelentne sygnały zapobiegające przedostawaniu się aksonów do przegrody i ustawianiu ich w kierunku ciało modzelowate . Ostatni zestaw komórek glejowych, zlokalizowany w induseum griseum, kontroluje położenie pionierskich neuronów zakrętu obręczy w ciała modzelowatego .
Zobacz też
- Włókno nerwowe
- Nerw
- Neuron
- Dendryt
- Synapsa
- Prowadzenie aksonu
- Akson pionierski
- Elektrofizjologia
- Cząsteczka adhezji komórek nerwowych