Kropelka lipidowa
Kropelki lipidów , określane również jako ciała lipidowe, ciała olejowe lub tłuszczowe, są bogatymi w lipidy organellami komórkowymi , które regulują magazynowanie i hydrolizę lipidów obojętnych i znajdują się głównie w tkance tłuszczowej. Służą również jako rezerwuar cholesterolu i acylogliceroli do tworzenia i utrzymywania błon. Kropelki lipidów występują we wszystkich organizmach eukariotycznych i przechowują dużą część lipidów w adipocytach ssaków . Początkowo uważano, że te kropelki lipidów służą jedynie jako magazyny tłuszczu, ale od czasu odkrycia w latach 90. rolę w regulacji wewnątrzkomórkowego magazynowania lipidów i metabolizmu lipidów. Niedawno zaczęto wyjaśniać rolę kropelek lipidów poza magazynowaniem lipidów i cholesterolu i obejmuje to ścisły związek z reakcjami zapalnymi poprzez syntezę i metabolizm eikozanoidów oraz z zaburzeniami metabolicznymi, takimi jak otyłość , raka i miażdżycy. Wiadomo, że w komórkach innych niż adipocyty krople lipidów odgrywają rolę w ochronie przed lipotoksycznością poprzez magazynowanie kwasów tłuszczowych w postaci obojętnego triacyloglicerolu, który składa się z trzech kwasów tłuszczowych związanych z glicerolem. Alternatywnie kwasy tłuszczowe można przekształcić w związki pośrednie lipidów, takie jak diacyloglicerol (DAG), ceramidy i tłuszczowe acylo-CoA. Te pośrednie lipidy mogą zaburzać sygnalizację insulinową, co jest określane jako insulinooporność i lipotoksyczność indukowana przez lipidy. Kropelki lipidów służą również jako platformy do wiązania i degradacji białek. Wreszcie wiadomo, że kropelki lipidów są wykorzystywane przez patogeny, takie jak między innymi wirus zapalenia wątroby typu C , wirus dengi i Chlamydia trachomatis .
Struktura
Kropelki lipidów składają się z obojętnego rdzenia lipidowego, składającego się głównie z triacylogliceroli (TAG) i estrów cholesterolu, otoczonego monowarstwą fosfolipidów. Powierzchnia kropelek lipidów jest ozdobiona szeregiem białek, które biorą udział w regulacji metabolizmu lipidów . Pierwszą i najlepiej scharakteryzowaną rodziną białek płaszcza kropelek lipidowych jest rodzina białek perilipin, składająca się z pięciu białek. Obejmują one perilipinę 1 (PLIN1), perilipinę 2 (PLIN2/ADRP), perilipinę 3 (PLIN3/TIP47), perilipinę 4 (PLIN4/S3-12) i perilipina 5 (PLIN5/ OXPAT/ LSDP5/ MLDP). Badania proteomiczne wyjaśniły związek wielu innych rodzin białek z powierzchnią lipidów, w tym białek zaangażowanych w transport błonowy, dokowanie pęcherzyków, endocytozę i egzocytozę. Analiza składu lipidowego kropelek lipidowych ujawniła obecność różnorodnego zestawu rodzajów fosfolipidów; fosfatydylocholina i fosfatydyloetanoloamina występują w największej ilości, a następnie fosfatydyloinozytol .
Kropelki lipidów różnią się znacznie pod względem wielkości, w zakresie od 20 do 40 nm do 100 um. W adipocytach ciała lipidowe są zwykle większe i mogą stanowić większość komórki, podczas gdy w innych komórkach mogą być indukowane tylko w określonych warunkach i są znacznie mniejsze.
Tworzenie
Kropelki lipidów pączkują z błony retikulum endoplazmatycznego . Początkowo soczewka jest tworzona przez nagromadzenie TAG między dwiema warstwami jej błony fosfolipidowej . Powstające kropelki lipidów mogą rosnąć w wyniku dyfuzji kwasów tłuszczowych, endocytozy steroli lub fuzji mniejszych kropelek lipidów za pomocą białek SNARE . Pączkowanie kropelek lipidów jest promowane przez asymetryczną akumulację fosfolipidów, które zmniejszają napięcie powierzchniowe w kierunku cytozolu . Zaobserwowano również, że kropelki lipidów powstają w wyniku rozszczepienia istniejących kropelek lipidów, chociaż uważa się, że jest to mniej powszechne niż de novo .
Tworzenie kropelek lipidów z retikulum endoplazmatycznego rozpoczyna się od syntezy neutralnych lipidów, które mają być transportowane. Wytwarzanie TAG z diacyloglicerolu (poprzez dodanie tłuszczowego łańcucha acylowego) jest katalizowane przez DGAT , chociaż stopień, w jakim te i inne białka są wymagane, zależy od typu komórki. Ani DGAT1, ani DGAT2 nie są szczególnie istotne dla syntezy TAG lub tworzenia kropelek, chociaż komórki ssaków pozbawione obu nie mogą tworzyć kropelek lipidów i mają poważnie zahamowaną syntezę TAG. DGAT1, który wydaje się preferować egzogenne substraty kwasów tłuszczowych, nie jest niezbędny do życia; DGAT2, który wydaje się preferować endogennie syntetyzowane kwasy tłuszczowe, jest.
W komórkach innych niż adipocyty magazynowanie lipidów, synteza kropelek lipidów i wzrost kropelek lipidów mogą być indukowane przez różne bodźce, w tym czynniki wzrostu , długołańcuchowe nienasycone kwasy tłuszczowe (w tym kwas oleinowy i kwas arachidonowy ), stres oksydacyjny i bodźce zapalne, takie jak bakteryjne lipopolisacharydy , różne drobnoustroje chorobotwórcze, czynnik aktywujący płytki krwi , eikozanoidy i cytokiny .
Przykładem są endokannabinoidy , które są pochodnymi nienasyconych kwasów tłuszczowych, które uważa się głównie za syntetyzowane „na żądanie” z prekursorów fosfolipidów znajdujących się w błonie komórkowej , ale mogą być również syntetyzowane i przechowywane w wewnątrzkomórkowych kropelkach lipidów i uwalniane z tych magazynów w odpowiednich warunkach. warunki.
Możliwe jest obserwowanie tworzenia kropelek lipidów, żywych i wolnych od znaczników, za pomocą obrazowania żywych komórek bez znaczników .
Galeria
- Ciała oleiste Nardia scalaris , liściastego wątrobowca
SUNIL
Linki zewnętrzne
- Media związane z kropelkami lipidów w Wikimedia Commons