Larwa Dauera

Dauer ( niemiecki die Dauer ”, angielski „trwanie”, „czas trwania” w znaczeniu „okres czasu”) opisuje alternatywne stadium rozwojowe nicieni , zwłaszcza rabditidów , w tym Caenorhabditis elegans , w którym larwa przechodzi do rodzaj zastoju i może przetrwać w trudnych warunkach. Ponieważ wejście na etap dauer zależy od bodźców środowiskowych, stanowi klasyczny i dobrze zbadany przykład polifenizmu . Stanowi Dauera nadaje się inne nazwy w różnych typach nicieni, takie jak „ diapauza ” lub „hypobioza”, ale ponieważ nicienie C. elegans stały się najczęściej badanymi nicieniami, określenie „stadium dauer” lub „larwy dauer” staje się powszechnie rozpoznawane, gdy odnosi się do tego stanu u innych wolno żyjących nicieni. Stadium Dauera jest również uważane za równoważne ze stadium zakaźnym larw nicieni pasożytniczych .

Jak po raz pierwszy zaproponował E. Maupas w latach 1899-1900, wszystkie nicienie mają pięć stadiów oddzielonych czterema linieniami . W sprzyjających reprodukcji warunkach środowiskowych C. elegans rozwijają się przez cztery stadia lub linienia, które są oznaczone jako L1 , L2 , L3 i L4 . Po L4 zwierzęta pierzą się do reprodukcyjnego stadium dorosłego. Jednak gdy środowisko jest niesprzyjające, zwierzęta L1 i L2 mają możliwość przekierowania swojego rozwoju z rozmnażania na formowanie dauer. Sygnały, takie jak temperatura , zaopatrzenie w żywność i poziom feromonu indukującego dauer , wskaźnik gęstości zaludnienia, wpływają na tę decyzję. Larwy Dauer są zatem uważane za alternatywne stadium larwy L3, a stadium to jest czasami poprzedzone stadium L2d. Zwierzęta L2d są uważane za pre-dauer i charakteryzują się opóźnionym rozwojem i ciemnymi jelitami wytwarzanymi przez magazynowanie tłuszczu. Larwy L2d mogą albo kontynuować normalny rozwój, albo wejść w stadium dauer, w zależności od tego, czy warunki, które spowodowały ich powstanie, utrzymują się. Dauer nie jest jednak stanem stałym. W rzeczywistości, jeśli zaopatrzenie w żywność i gęstość populacji staną się optymalne dla wzrostu, larwy dauer mogą wyjść z tego etapu i stać się L4, a następnie dorosłymi.

Larwy Dauer są szeroko badane przez biologów ze względu na ich zdolność do przetrwania w trudnych warunkach i życia przez dłuższy czas. Na przykład C. elegans dauer mogą przetrwać do czterech miesięcy, znacznie dłużej niż ich średnia długość życia wynosząca około trzech tygodni podczas normalnego rozwoju reprodukcyjnego. Dwa geny, które są niezbędne do tworzenia dauer, to daf-2 i daf-23 . Tworzenie Dauera w C. elegans wymaga receptora jądrowego DAF-12 i czynnika transkrypcyjnego forkhead DAF-16 . W sprzyjających warunkach DAF-12 jest aktywowany przez hormon steroidowy , zwany kwasem dafachronicznym , wytwarzany przez cytochrom p450 , DAF-9 . Cynthia Kenyon i współpracownicy zasugerowali, że DAF-9 i DAF-12 są wymagane do przedłużonej długowieczności obserwowanej u zwierząt pozbawionych linii płciowych . Kenyon wykazał, że chociaż daf-16 jest wymagany do przedłużenia życia C. elegans , efekt przedłużenia życia można oddzielić od zatrzymania wzrostu dauera. Wykazano, że wzrost długości życia jest związany ze wzrostem odporności na stres.

Cechą charakterystyczną stadium dauer jest wyraźne alae , które może być związane z wejściem (L1) i wyjściem (przed dorosłością lub L4 w C. elegans ) stadium dauer.

Larwy Dauer na ogół pozostają nieruchome, ale mogą reagować na dotyk lub wibracje. Mogą stać na ogonach, wymachiwać ciałami w powietrzu i przyczepiać się do wszelkich przechodzących zwierząt, zwłaszcza owadów, umożliwiając im podróżowanie do nowych źródeł pożywienia . Na przykład larwy dauer rabditidów często znajdują się w równoległych rzędach pod elytrami chrząszczy gnojowych , które przenoszą je do świeżych zapasów łajna.

C. _ elegans pozbawione wielonienasyconych kwasów tłuszczowych (PUFA) ulegają zwiększonemu zatrzymaniu dauera, gdy są hodowane bez cholesterolu . Badanie wykazało, że endokannabinoidy hamują powstawanie dauer spowodowane niedoborem PUFA lub upośledzonym handlem cholesterolem.

Zobacz też

Linki zewnętrzne