Lasioglossum hemichalceum

Lasioglossum hemichalceum
L. hemichalceum
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Nadrodzina:	Apoidea
Rodzina:	Halictidae
Podrodzina:	Halictinae
Rodzaj:	Lasioglossum
Gatunek:	L. hemichalceum
Nazwa dwumianowa
Lasioglossum hemichalceum (Cockerell, 1923)

Lasioglossum hemichalceum , czasami mylony z L. erythrurum , to endemiczna dla Australii pszczoła potowa . Duża liczba niespokrewnionych samic zazwyczaj dzieli jedno gniazdo, co jest zachowaniem określanym jako „wspólnotowe”. Gniazda są budowane pod ziemią dzięki niezależnym wysiłkom samic. L. hemichalceum zwykle zaczyna tworzyć nowe kolonie latem, z produkcją czerwiu od końca listopada do kilku pierwszych miesięcy wiosny. Przedstawiciele tego gatunku nie wykazują wobec siebie agresywnych zachowań. Wraz ze wzrostem wielkości kolonii potencjał reprodukcyjny każdej samicy nie zmienia się, w przeciwieństwie do wielu gatunków pszczół.

Taksonomia i filogeneza

Lasioglossum hemichalceum jest częścią rodzaju Lasioglossum , podrodzaju Chilalictus . Inne gatunki należące do tego rodzaju to Lasioglossum malachurum , Lasioglossum zephyrus i Lasioglossum clarum . Gatunki Lasioglossum , które zamieszkują część Afryki i Europy Środkowej, wykazują różne typy zachowań społecznych – od samotniczych po wspólnotowe, a nawet półspołeczne. L. hemichalceum występuje w towarzystwie prawie 150 innych gatunków należących do podrodzaju Chilalictus , wszyscy pochodzą z Australii.

Opis i identyfikacja

Zachowany okaz całego ciała Lasioglossum hemichalceum

Morfologia

Lasioglossum hemichalceum można rozpoznać po średnio długich czułkach, często białawych i trójkątnej głowie. Chociaż wiele z nich ma matowo czarny kolor, mogą wykazywać nuty fioletu, zieleni lub miedzi. Samce mają zazwyczaj cieńsze ciała niż samice, a także mają mniej włosów na tylnych łapach do przenoszenia pyłku. Samice mają zwykle długość 4,7–5 mm i mają szersze głowy niż samce (o szerokości około 1,5–1,6 mm). Typowe samce mają nieco krótszą długość ciała i węższą głowę (około 3,8–4,7 mm długości i 1,3–1,5 mm szerokości). Ponadto nogi L. hemichalceum wydają się mieć kolor ciemnobrązowy lub czarny, chociaż zdarzały się przypadki czerwono-brązowej pigmentacji. Pod względem ubarwienia nie ma znaczących różnic między samicami a samcami. Ponadto, ponieważ L. hemichalceum jest gatunkiem wspólnym, nie ma królowych, które można by odróżnić od robotnic — prawie wszystkie samice mają taki sam wygląd.

Dymorfizm męski

Istnieją dwie odmiany męskiego Lasioglossum hemichalceum : te o typowych proporcjach i niewielkich rozmiarach lub te, które określa się jako makrocefaliczne. Morfologia makrocefaliczna charakteryzuje się nieproporcjonalnie dużą głową i żuchwami. Samce makrocefaliczne mają szersze głowy niż zarówno samice, jak i małe samce, a także mają większą wagę, gdy są poczwarkami , niż większość poczwarek samic. Małe samce zazwyczaj żyją z dala od gniazda, podczas gdy samce makrocefaliczne pozostają w środku.

Gniazdo

Samice Lasioglossum hemichalceum budują gniazda pod ziemią. Zbudują nory i wyniosą wydobyty brud na powierzchnię. Podczas inicjacji kolonii samice budują dużą liczbę tuneli; Jednak w miarę jak samice przygotowują się do zimowania, będą coraz mniej uczestniczyć w budowie gniazda. Nie koordynują też ze sobą budowy tuneli, ale robią to niezależnie od siebie.

Dystrybucja i siedlisko

L. hemichalceum występuje endemicznie w określonych regionach Australii . L. hemichalceum można znaleźć w Nowej Południowej Walii , Wiktorii i Queensland . Ich środowisko w południowej Australii charakteryzuje się wilgotnymi zimami, które są dość łagodne, oraz ciepłymi i suchymi latami. Gniazda nie są często budowane nad ziemią i są zwykle budowane przez oddzielne grupy samic składających jaja.

Cykl kolonii

Inicjacja kolonii

Inicjacja kolonii rozpoczyna się pod koniec listopada i zwykle kończy się wczesną wiosną, około lutego lub kwietnia, po zimowaniu samic . Poszczególni członkowie grupy mają dwie możliwości, jeśli chodzi o miejsce, w którym chcieliby założyć nową kolonię. Ich pierwszą opcją jest znalezienie zagłębień w miękkim podłożu odpowiednich do budowy gniazda i zbudowanie nowego gniazda zgodnie z powyższym opisem. Jednak mogą również zdecydować się na ponowne wykorzystanie gniazda z poprzedniego roku, co zdarza się w około 40% przypadków. W niektórych przypadkach członkowie mogą nawet zdecydować się na dodanie do starych gniazd, tak aby powstała mieszanka zarówno starych, jak i nowych gniazd. Nowe gniazda będą tworzone niezależnie od tego, czy w tym samym gnieździe znajdują się inne kolonie. Ten proces inicjacji odbywa się sekwencyjnie, w którym jedna samica zaczyna kopać, a inne samice dołączają do niej (ta liczba jest zmienna). Całkowita liczba pszczół zamieszkujących gniazdo zwykle przekracza 100, przy większym odsetku samic niż samców. Należy jednak zauważyć, że te samice są również niespokrewnione, co różni się od innych wspólnot i eusocjalne .

Wzrost i upadek kolonii

W tym czasie rozmnażające się samice wychowują dwa oddzielne pokolenia lęgów , jedno odchowywane przez matkę, a drugie odchowywane przez obie ocalałe matki i ich córki (które pochodzą z pierwszego lęgu). Jednak liczba inicjowanych lęgów zależy od warunków klimatycznych. Na przykład, jeśli jest raczej deszczowo niż sucho, odchowany zostanie tylko jeden lęg zamiast dwóch (co jest bardziej typowe). Ponadto, jeśli tworzone są nowe gniazda, zwykle dzieje się to między pierwszą a drugą inicjacją lęgu. W ten sposób cykl inicjacji kolonii i cykl gniazdowania zachodzą na siebie. Po złożeniu jaj samice składające jaja zbudują indywidualne komórki lęgowe, z których każda zawiera określoną ilość nektaru i pyłku. Ten pyłek jest zwijany w małą kulkę, a jajo jest kładzione na kulce przed zamknięciem komórki. Uważa się, że różnice w wielkości tych kulek pyłkowych (które są jedynym pokarmem dostarczanym rosnącym larwom) przyczyniają się do różnic w wadze dorosłych. Sam etap poczwarki trwa 18 dni, jednak pełny cykl trwa około 6 tygodni. Spadek kolonii ma miejsce w miesiącach letnich między zakończeniem produkcji jaj a zimowaniem. Ponieważ jednak kobiety z L. hemichalceum migruje między różnymi gniazdami, jednocześnie istnieje więcej niż jedno gniazdo.

Zachowanie

Zachowanie społeczne

Lasioglossum hemichalceum wykazuje zachowanie typowe dla gatunku komunalnego. Oznacza to, że samice zajmują to samo gniazdo, ale dbają o własne potomstwo i wszystkie mają zdolność do rozmnażania się. Często mają kolonie, które są małe i stosunkowo dobrze ukryte. Samice L. hemichalceum będą dzielić się ze sobą nektarem poprzez trofalaksję . Wykazują również niezwykle spółdzielcze zachowanie wobec siebie nawzajem, mimo że większość członków kolonii nie jest spokrewniona. Pokazało to, że interakcje między członkami grupy nie ograniczają się do krewnych i że L. hemichalceum zwykle różnią się od gatunków samotnych lub eusocjalnych . W przeciwieństwie do większości wspólnych gatunków pszczół, L. hemichalceum nie zajmują gniazd przez wiele pokoleń, jednak mogą ponownie wykorzystać gniazdo w pewnym momencie swojego cyklu życiowego.

Hierarchia dominacji

Ponieważ L. hemichalceum jest gatunkiem wspólnotowym, wykazuje egalitarne zachowanie. Oznacza to, że kobiety nie wykazują wyraźnego podziału pracy ani hierarchii. Wszystkie pojedyncze samice są również zdolne do rozmnażania się, co jest prawdopodobnie związane z zachowaniem wysoce współpracującym i egalitarnym, jakie wykazują te pszczoły. Ze względu na brak hierarchii, kobiety rzadko przejawiają groźne zachowania i nie dyskryminują pod względem genetycznego pokrewieństwa dla tych groźnych zachowań. Zatem agonistyczne przejawy nie są skierowane do osób w oparciu o ich zażyłość jako współlokatorów lub krewnych. Ten egalitarny system kontrastuje z systemem z L. zephyrus i inne haliktyny eusocjalne z podziałem pracy.

Zachowanie godowe

L. hemichalceum wykazuje różne zachowania godowe dla różnych morfologii. Samce urodzone z typową morfologią małego ciała łączą się w pary z dala od gniazda. Przyczynia się to do krzyżowania i sprawia, że ​​pula genetyczna jest znacznie bardziej zróżnicowana. Jednak samce, które wykazują morfologię ciała makrocefalicznego, pozostaną w gnieździe i będą tam kojarzyć się z samicami. Aby kojarzyć się z mieszkającymi tam samicami, samce makrocefaliczne będą ze sobą walczyć, aż do poważnych obrażeń, a nawet zabijać się nawzajem. Ponieważ samce makrocefaliczne są w stanie kojarzyć się z kilkoma samicami, ich potomstwo będzie spokrewnione genetycznie, dlatego samice migrują z dala od swoich gniazd urodzeniowych, aby zmniejszyć pokrewieństwo wewnątrz kolonii. Kobiety zazwyczaj zimują i nie zaczną się rozmnażać aż do miesięcy wiosennych. Niektóre pory roku są gorsze od innych pod względem dostępności pożywienia i drapieżnictwa, więc niektóre samice zdecydują się raczej zostać i kopulować w kolonii niż ją opuścić, chociaż jest to mniej typowe zachowanie dla dorosłych samic. Jeśli samica musi opuścić gniazdo w celu zdobycia nektaru lub pyłku, czasami lepiej jest skorzystać z tej okazji i kopulować poza kolonią.

Selekcja rodowa

Pokrewieństwo genetyczne

Pokrewieństwo genetyczne między koloniami L. hemichalceum różni się w zależności od rodzaju pokrewieństwa. Ponieważ L. hemichalceum jest gatunkiem wspólnotowym, nie ma dynamiki królowej-robotnicy, którą można by zidentyfikować w kategoriach pokrewieństwa genetycznego. Pokrewieństwo genetyczne określa się, stosując średnie wartości pokrewieństwa ( r ) między różnymi rozmiarami kolonii (większość próbek miała około 200 kolonii członkowskich). W przypadku relacji matka-córka pokrewieństwo genetyczne jest niskie w porównaniu z innymi gatunkami pszczół. Chociaż matki i córki mają co najmniej jeden allel, tylko 11% niedojrzałych córek dzieliło kolonię z matką. Oznacza to, że większość młodych samic nie ma matki. Jednak ta statystyka była jeszcze niższa dla relacji matka-syn (r=0,125). Rzeczywiście, tylko około 20% wszystkich młodych osobników w kolonii miało blisko spokrewnionych dorosłych. Statystyki te wydają się ujawniać, że opieka rodzicielska jest wysoce uogólniona i występuje przy braku doboru krewniaczego i jest prawdopodobnie związana z faktem, że samice zachowują się wobec siebie bezkrytycznie. Zamiana gniazd i zachowania migracyjne również skutkują zmniejszonym pokrewieństwem genetycznym między dorosłymi i ich krewnymi.

Jeśli chodzi o pokrewieństwo genetyczne między związkami siostra-siostra i relacjami siostra-brat, istnieje jednak zasadnicza różnica. L. hemichalceum ma tendencję do unikania chowu wsobnego, kiedy tylko jest to możliwe, ze względu na ich system determinacji płci, który wykorzystuje mechanizm pojedynczego locus. Jeśli członkowie tej samej rodziny rozmnażają się ze sobą, istnieje możliwość, że męskie potomstwo będzie haplodiploidalne (normalny fenotyp) lub diploidalne (sterylny fenotyp). Tak więc chów wsobny jest zachowaniem bardzo unikanym przez wiele samic. Ten brak chowu wsobnego wpływa na pokrewieństwo genetyczne rodzeństwa. Jeśli chodzi o pokrewieństwo siostra-siostra, w kolonii wśród nieletnich występuje zwykle znaczna liczba pełnych relacji siostrzanych. Można to przypisać faktowi, że młode nie muszą unikać swojego rodzeństwa płci żeńskiej w taki sam sposób, jak robią to z rodzeństwem płci męskiej, aby uniknąć chowu wsobnego. Z tych samych powodów pokrewieństwo między siostrą a bratem jest niskie w tym samym gnieździe, ponieważ samice mają tendencję do opuszczania, jeśli w pobliżu są krewni płci męskiej.

Koszty i korzyści dla społeczeństwa

L. hemichalceum ma wiele zalet i wad , jeśli chodzi o wspólne życie w dużej kolonii. Chociaż wielu członków może mieszkać z niespokrewnionymi osobnikami (około 50% dorosłych kobiet nie ma córek ani sióstr żadnego typu w pobliżu kolonii), zyskują oni wiele korzyści. Jedną z podstawowych korzyści jest stała opieka nad larwami i potomstwo. Larwa potrzebuje około sześciu tygodni, aby osiągnąć dojrzałość, a mając w pobliżu inne dorosłe osobniki, które są w stanie strzec gniazda, ryzyko drapieżnictwa ze strony mrówek jest znacznie zmniejszone. Kolejną korzyścią jest ubezpieczenie na życie. Żerowanie jest bardzo ryzykowną czynnością, a jeśli matka zostanie zabita podczas żerowania, jej potomstwo będzie chronione przez innych członków kolonii. Tak więc tworzenie kolonii o większej wielkości (typowa kolonia to około 200 osobników) jest korzystne z punktu widzenia ochrony potomstwa. Istnieją jednak również wady. Natomiast obecność dorosłego L. hemichalceum skutecznie odstrasza niechciane drapieżniki, takie jak mrówki, nie ma aktywnych zachowań obronnych. To sprawia, że ​​mniej opłaca się przebywać w dużej kolonii w momentach, kiedy potrzebna jest aktywna obrona. Co więcej, kolejną wadą są oszuści, którzy wykorzystują kooperatywną ochronę oferowaną przez kolonię. Uważa się, że zbiorowa ochrona nieznanych lęgów zapobiega eksploatacji, jednak teoria ta jest nadal badana.

Uznanie rodowe

Chociaż uważa się, że L. hemichalceum wykazuje rozpoznanie pokrewne , nie zostało to jeszcze potwierdzone. Pierwotnie kooperatywne zachowanie i akt trofalaksji , który jest wyświetlany zarówno w stosunku do krewnych spokrewnionych genetycznie, jak i krewnych niespokrewnionych, przypisywano brakowi rozpoznania krewnych. Jednak obecnie uważa się, że samice po prostu nie okazują specjalnego traktowania swoim krewnym. Przykładem tego jest brak ochrony przed nieznanymi osobnikami oraz migracja samic między różnymi gniazdami. Tak więc ta postawa powszechnej akceptacji doprowadziła naukowców do wniosku, że albo brak jest sygnałów rozpoznawania, albo brak reakcji na te sygnały. Co więcej, chociaż nie ma różnic we wzorcach zachowań, które można by przypisać pokrewieństwu, istnieją różnice związane z grupowaniem kilku gniazd, co sugeruje, że mogą istnieć środowiskowe wskazówki dotyczące zachowania.

Zachowanie agonistyczne

W przeciwieństwie do innych gatunków Lasiolgossum , L. hemichalceum rzadko wykazuje zachowania agonistyczne w stosunku do innych. Zachowania agonistyczne zazwyczaj obejmują wzorce, takie jak rzucanie się lub poruszanie ciałem w kształcie litery C, jednocześnie kierując żądło i żuchwy w stronę sprawcy. Typowy wzorzec behawioralny ciała w kształcie litery C (znany również jako postawa C) obserwowano w około 19% konfliktów, a jeszcze mniej w przypadku wzorca rzucania się. Pokazuje to, że chociaż są w stanie przejawiać zachowania agonistyczne, decydują się tego nie robić. Brak agonistycznych wzorców zachowań jest cechą charakterystyczną L. hemichalceum , który bardzo różni się od bliskiego krewnego L. hemichalceum , L. zephyrum.

Zmienne odżywianie poczwarek

W przypadku L. hemichalceum odżywianie larw było jednym z najważniejszych czynników środowiskowych determinujących morfologię samców. Kiedy samica przygotowuje się do złożenia jaj, najpierw konstruują pojedyncze komórki i umieszczają w nich małe kuleczki pyłku (mieszanina nektaru i pyłku). Jednak zmienność zarówno wielkości komórki, jak i kuli pyłkowej wydaje się wpływać na to, czy morfologia samca jest makrocefaliczna, czy normalna. Czynniki wpływają na siebie nawzajem; na przykład wymiary i objętość komórki decydują o ilości nektaru i pyłku zebranych przez samice oraz o późniejszym rozmiarze kulek pyłkowych dla komórek. Jednak wielkość kulek pyłkowych wpływa również na ścieżkę rozwoju. Zazwyczaj samice składają zapłodnione jaja samicy na kulkach pyłkowych, które są proporcjonalnie większe niż te, które podaje się samcom. Postawiono jednak hipotezę, że samce makrocefaliczne mogą być wynikiem niezamierzonego umieszczenia przez samice niezapłodnionych jaj (jaj samców) na kulkach pyłkowych przeznaczonych do jaj żeńskich. Zapewniając samcom dodatkowe pożywienie, są w stanie osiągnąć większą wagę jako poczwarki i rozwinąć się w większe, masywniejsze dorosłe samce. Tak więc dimorficzny rozwój samców w L. hemichalceum ma wpływ rozmiar komórki i rozmiar kuleczek pyłku, a nie tylko różnice genetyczne między samcami.

Linki zewnętrzne

• Media związane z Lasioglossum hemichalceum w Wikimedia Commons