lepidodendrale
| lepidodendrale Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Bifurkacja w Lepidophloios | |
| klasyfikacji naukowej | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | Likofity |
| Klasa: | Lycopodiopsida |
| Zamówienie: | † Lepidodendrale |
| Rodzaje | |
|
|
Lepidodendrales (z greckiego „drzewo łuskowe”) lub likofity drzewiaste to wymarła grupa prymitywnych, naczyniowych, heterosporous , drzewiastych ( podobnych do drzew ) roślin należących do Lycopodiopsida . Członkowie Lepidodendrales są najlepiej poznani ze skamieniałych lycopsydów ze względu na ogromną różnorodność okazów Lepidodendrales i różnorodność, w jakiej zostały zachowane; rozległe rozmieszczenie okazów Lepidodendrales, jak również ich dobre zachowanie, zapewnia paleobotanikom wyjątkowo szczegółową wiedzę na temat biologii reprodukcyjnej gigantów z bagien węglowych, rozwoju wegetatywnego i roli w ich paleoekosystemie. Charakterystyczne cechy Lepidodendrales są drugorzędne ksylem , rozległy rozwój perydermy , trójstrefowa kora , podobne do korzeni wyrostki zwane korzonkami stygmariańskimi ułożone w spiralny wzór i megasporangium , z których każda zawiera pojedynczą funkcjonalną megasporę, która kiełkuje wewnątrz zarodni . Wielu z tych różnych organów roślinnych nadano zarówno nazwy rodzajowe, jak i specyficzne, ponieważ stosunkowo niewiele z nich zostało znalezionych organicznie połączonych ze sobą. Odkryto okazy, które wskazują na wysokość 40, a nawet 50 metrów i średnicę ponad 2 metrów u podstawy. Masywne pnie niektórych gatunków obficie rozgałęziały się, tworząc duże korony liściastych gałązek; chociaż niektóre liście miały do 1 metra długości, większość była znacznie krótsza, a kiedy liście opadały z gałęzi, ich rzucające się w oczy podstawy liści pozostawały na powierzchni gałęzi. strobili można znaleźć na końcach dystalnych gałęzi lub w obszarze na szczycie głównego pnia. Podziemne narządy Lepidodendrales zazwyczaj składały się z dychotomicznych osi z ułożonymi spiralnie, bocznymi wyrostkami pełniącymi funkcję równoważną korzeniom. Uważa się, że czasami nazywane „olbrzymimi mchami maczugowymi” są bliżej spokrewnione z istniejącymi quillwortami opartymi na ksylemie, chociaż skamieniałe okazy wymarłych Selaginellales z późnego karbonu również miały ksylem wtórny.
Morfologia
Lepidodendrales miał wysokie, grube pnie, które rzadko się rozgałęziały i były zwieńczone koroną rozwidlających się gałęzi z wiązkami liści . Liście te były długie i wąskie, podobne do dużych źdźbeł trawy i ułożone spiralnie. Układ naczyniowy wyprostowanego pnia był niezwykły, ponieważ zmieniał swój rozwój morfologiczny w miarę wzrostu rośliny. Młody pień zaczynał jako protostela , w której najpierw dojrzewał zewnętrzny ksylem (egzarcha), ale późniejsza i wyższa część pnia rozwinęła się jako ektofloiczny syfonostele , w którym ksylem był otoczony tkanką łyka zarówno po wewnętrznej, jak i zewnętrznej stronie.
Struktura łodygi
Najbardziej pospolitymi okazami kopalnymi Lepidodendrales, jak również najbardziej rozpoznawalnymi, są zgniecenia powierzchni łodyg, naznaczone stałymi, choć częściowo asymetrycznymi, romboidalnymi poduszkami liściowymi. Te skamieliny wyglądają jak ślady opon lub aligatora , stąd grecka nazwa „Lepidodendrales”, oznaczająca „drzewa łuskowe”. Te poduszki liściowe są w rzeczywistości rozszerzoną podstawą liścia, która pozostała po opadnięciu liści, ponieważ odcięcie liścia nie było równo z powierzchnią łodygi. Romboidalny kształt wynika z ostrego kąta górnej i dolnej części poduszek, zwanych poduszkami liściowymi, oraz zaokrąglonego kąta boku. Rzeczywista blizna na liściu znajduje się nieco powyżej środka poduszki i ma z grubsza eliptyczny kształt. Na bliźnie liścia można czasami znaleźć trzy małe odciski pestek. Centralny i zawsze obecny dół wynika z wiązki naczyniowej, która rozciągała się do liścia od łodygi, znanej jako „parichnos”, system napowietrzających tkanek. Dwa inne kanały parichnos można znaleźć na Lepidodendron , chociaż nie występują one u Diaphorodendraceae. Nad blizną na liściu ślad po dawnym języczku . Woskowaty naskórek pokrywał powierzchnię łodygi, w tym poduszki liściowe, ale nie obejmował blizn na łodydze. W prostym naskórku brakuje wyspecjalizowanych komórek, takich jak trichomy czy gruczoły naskórkowe. Aparaty szparkowe są częste i zapadnięte w płytkich zagłębieniach.
Łodygi Lepidodendrales mogą być protosteliczne , jak u Diaphorodendron , mieć mieszany rdzeń lub syfonosteliczne , jak u Diaphorodendron i Lepidodendron . W mieszanych łodygach rdzeniowych komórki miąższu są rozproszone, podczas gdy tracheidy są umieszczone pośrodku, chociaż tracheidy mają krótki, przysadzisty, miąższowy kształt; jest to cytowane jako dowód na to, że rdzeń Lepidodendrales pochodzi z niedojrzałych komórek miąższowych, którym nie udało się odpowiednio różnicować w tracheidy. Wokół pierwotnego ksylemu Lepidodendrales może być ksylemem wtórnym, który może mieć kilka centymetrów grubości. W przeciwieństwie do współczesnych drzew drzewiastych, wtórny ksylem Lepidodendrales stanowi tylko niewielką część średnicy łodygi, ponieważ za duże pnie odpowiada szeroko rozwinięta peryderma. Tracheidy pierwotne i wtórne ksylemu są łuskowate i mają prążki Williamsona lub fimbryle między tymi skalarnymi liniami. Fimbryle charakteryzują drewno u drzewiastych lycopsydów, chociaż podobne struktury występują we współczesnych mchach klubowych i kłosowatych, a te fimbryle są wspólną strukturą dla wszystkich lycopsydów. Na zewnątrz ksylemu wtórnego graniczy sekcja komórek o cienkich ścianach, reprezentująca kambium naczyniowe . Chociaż współczesne rośliny nasienne mają dwustronny kambium, Lepidodendrids mają jednofazowy kambium, wytwarzając wtórny ksylem tylko na swojej wewnętrznej stronie. Łyko _ strefa jest oddzielona od tego wtórnego ksylemu sekcją cienkościennych komórek zwaną „osłoną miąższu”. Obecne dowody sugerują, że w likopsydach drzewiastych nie było łyka wtórnego. Kora Lepidodendridów zazwyczaj składała się z kory wewnętrznej, środkowej i zewnętrznej, różniących się typami komórek . Wewnętrzna kora jest najwęższa i składa się z małych komórek miąższu; komórki wydzielnicze, luki i różne komórki sklerotyczne można znaleźć również w tym dziale. Kora środkowa jest większa i z kolei składa się z większych komórek miąższu. Sekcja ta charakteryzuje się promieniście rozciągającymi się lukami w młodych łodygach, podczas gdy w starszych łodygach środkowa kora zwykle nie jest zachowana, z wyjątkiem kilku komórek miąższu. Zewnętrzna kora nie ma określonego układu, ale jej komórki mają nieco grubsze ściany. Peryderma jest wytwarzana w korze zewnętrznej. Peryderma jest dwuzonowa w Diaphorodendron, gdzie wewnętrzna strefa składa się z naprzemiennie grubych i cienkościennych komórek, a zewnętrzna strefa zawiera ciemne, „żywiczne” komórki. Jednorodna lub dwustrefowa peryderma jest masywna u Lepidodendron. Przyczyniła się do tego luźna budowa kory i duża ilość cienkościennej perydermy złuszczanie się warstw tkanki podczas procesu fosylizacji. Doprowadziło to do powstania różnych obłuszczonych skamielin, często uważanych za zewnętrzne cechy łodygi i pnia, ale pozbawionych poduszek liściowych i innych cech. Obłuszczonym okazom nadano różne nazwy rodzajowe, w tym Knorria , nazwa łodyg, w których prawie wszystkie tkanki poza ksylemem są nieobecne.
Wzorzec wzrostu łodygi Lepidodendrales można zrekonstruować, analizując ich korowe wzorce wzrostu. Gdy rośliny są niedojrzałe, kora jest rozległa, a zewnętrzna powierzchnia łodygi pokryta jest wieloma rzędami podstaw liści. W miarę wzrostu drzewa drugorzędny ksylem i peryderma pochodzą z kambium naczyniowego i felogenu . Ten wzrost tkanki łodygi i średnicy łodygi powoduje złuszczanie się tkanek zewnętrznych, w tym podstaw liści; stąd na starszych obszarach rośliny zewnętrzna powierzchnia pnia jest chroniona przez perydermę. Wiele starszych rysunków Lepidodendrona błędnie ilustrują podstawy liści sięgające ziemi u starszych drzew. Na wyższych, młodszych poziomach drzewa gałęzie mają mniej rzędów mniejszych liści. W tych sekcjach wytwarza się mniej wtórnego ksylemu i perydermy. To zmniejszenie steli i produkcji tkanek wtórnych nadal zmniejsza się w kierunku najbardziej dystalnych gałęzi, gdzie istnieje tylko maleńka protostela, brak tkanek wtórnych i kilka rzędów liści; ten dystalny etap rozwoju jest znany jako „apoksogeneza”. Te małe, dystalne gałązki nie mogą z czasem przekształcić się w większe gałęzie, co jest wzorcem wzrostu znanym jako wzrost zdeterminowany; kontrastuje to z nowoczesnością nieokreślony wzorzec wzrostu większości współczesnych roślin drzewiastych.
Struktura liścia
Liście roślin Lepidodendrales są liniowe, mają około 1–2 m (3 stopy 3 cale - 6 stóp 7 cali) długości. Pędy o największych średnicach mają najdłuższe liście, wzór skorelowany z określonym wzrostem roślin. Wiele taksonów narządów ustanowionych dla oderwanych liści Lepidodendrales zostało prawdopodobnie wyprodukowanych przez ten sam rodzaj rośliny i różni się morfologią tylko ze względu na ich położenie na roślinie. Nazwa rodzajowa Lepidophyllum to oryginalna nazwa zachowanych liści Lepidodendrid, ale ponieważ nazwa ta była już używana dla oddzielnej rośliny kwitnącej, zamiast niej używana jest nazwa Lepidophylloides . Wzdłuż całej blaszki Lepidophylloides pojedyncza wiązka naczyniowa jest ograniczona płytkimi rowkami na powierzchni odosiowej . Aparaty szparkowe są zatopione w dołkach ustawionych w rzędach równoległych do tych rowków. Podskórna strefa włókien otacza wiązkę naczyniową liścia.
Organy podziemne
Podziemnym narządom Lepidodendrales przypisuje się nazwę rodzajową Stigmaria . Struktury te są jedną z najczęstszych skamielin lykopsydów i są głównym organem znajdującym się w warstwie gliny pod większością złóż węgla karbonu; ta warstwa gliny reprezentuje warstwę gleby, w której rośliny były zakorzenione. Pomimo istnienia wielu gatunków Stigmaria , nasze rozumienie organów podziemnych opiera się głównie na szeroko rozpowszechnionym gatunku Stigmaria ficoides . Narządy stygmariańskie wywodzą się z podstawy pnia jako cztery główne osie rozciągające się poziomo, co prowadzi do stosunkowo płytkiego systemu korzeniowego. Boczne wypustki są przymocowane do każdej osi w spiralny wzór. Te wyrostki odcinały się w miarę wzrostu rośliny, co skutkowało charakterystycznymi okrągłymi zewnętrznymi bliznami skamieniałych stygmarii . Chociaż te przydatki są często nazywane „korzonkami stygmariańskimi”, ich spiralny układ i odcięcie wzrostu są w rzeczywistości bardziej charakterystyczne dla liści niż współczesne korzenie boczne. Cztery główne osie stygmatów często dychotomizują, tworząc rozległy podziemny system o promieniu do 15 m (49 stóp). Korzonki mają różne rozmiary, do 40 cm (16 cali) długości i 0,5–1 cm (0,20–0,39 cala) szerokości i zazwyczaj zwężają się dystalnie i nie są dychotomiczne. W każdym korzeniu obecne jest małe pasmo naczyniowe monarchy, otoczone zwartą korą wewnętrzną. Na zewnątrz tej wewnętrznej kory znajduje się wydrążona kora środkowa i cienka kora zewnętrzna; czasami połączenie rozciąga się od wewnętrznej kory do zewnętrznej kory. Podstawowym ksylemem Stygmarii jest endarcha i ułożone w szereg pasm otoczonych kambium naczyniowym. Tracheidy ksylemu wtórnego są ułożone w linie promieniowe i zawierają zgrubienia ścian podobne do łusek z fimbrylami identycznymi jak w gałęziach powietrznych. skamieniałych okazach stygmatów nie znaleziono łyka wtórnego , a kambium naczyniowe było jednofazowe, a translokacja była możliwa dzięki łykowi pierwotnemu. Ułożone promieniowo tracheidy w większości stygmatów były wytwarzane raczej przez pogrubiający się merystem niż kambium naczyniowe.
Rozwój narządów podziemnych Lepidodendrales był prawdopodobnie podobny do rozwoju łodyg nadziemnych. Jednak niektóre cechy tych narządów nie zostały jeszcze zidentyfikowane pod względem funkcji, a niektóre współczesne cechy korzeni są nieobecne w Stygmariach . Spiralny układ przydatków korzonków różni się od nieregularnego ułożenia współczesnych korzeni. Nie zidentyfikowano żadnych włośników, chociaż grzyby w niektórych komórkach miąższu kory mózgowej mogły pełnić funkcję mikoryzy. Pęczek naczyniowy monarchy w korzeniach jest obustronnie symetryczny, ale współczesne korzenie mają tkankę naczyniową promieniście symetryczną, chociaż pęczki naczyniowe w liściach są dwustronnie symetryczne. Ponadto korzonki regularnie odcinały się od osi, ponieważ roślina rosła w sposób podobny do procesu odcinania liści. Jednak odcięcie korzeni nie jest znane we współczesnych roślinach. Te cechy korzonków sugerują, że są one homologiczne do liści nadziemnych Lepidodendrales, ale zmodyfikowane tak, aby pełniły funkcje zakotwiczające i absorbujące. Oznacza to, że podziemne organy roślin powstały jako ewolucyjna modyfikacja organów powietrznych.
Pomimo wysokich 40 m (130 stóp) wysokości niektórych roślin Lepidodendrales, ich system stygmatów był zazwyczaj płytki, dlatego wątpliwe jest, w jaki sposób podziemne organy mogły podtrzymywać ogromne drzewa, zwłaszcza że wiele roślin rosło w przesyconej, wodnistej glebie, która była w dużej mierze nietrwały. Pojawiły się różne sugestie, aby wyjaśnić ich wzrost i system korzeniowy: być może rozległy poziomy wzrost osi korzeni zapewniał wystarczające wsparcie lub że korony sąsiednich drzew mogą się splatać i zapewniać wzajemne wsparcie. Charakter drewna i gęstość korony współczesnych drzew może mieć duży wpływ na wyrywanie drzew, a ponieważ lycopsydy drzewiaste miały niewiele wtórnego ksylemu i krzaczastych koron, mogły lepiej nadawać się do stania w pozycji pionowej.
Narządy rozrodcze
Narządy rozrodcze Lepidodendridów składały się ze strobili lub stożków na dystalnych gałęziach korony. U Synchysidendron szyszki występują na późno uformowanych gałęziach korony, podczas gdy u Diaphorodendron szyszki występują na liściastych gałęziach bocznych. Szyszki mogą urosnąć do znacznych rozmiarów, ponieważ Lepidostrobus goldernbergii mają ponad 50 cm (20 cali) długości. Szyszki składają się z centralnej osi ze sporofilami ułożonymi spiralnie; zarodnie znajdują się na adosiowej powierzchni sporofilów i są odwrócone dystalnie, aby zachodziły na sporofile powyżej. Część sporofilu zwykle rozciąga się w dół, tworząc piętę lub inne dalsze przedłużenie. Języczek dole dystalnie do zarodni. Chociaż Lepidostrubus jest najpowszechniejszą nazwą szyszek Lepidodendrales, nazwa ta była używana w odniesieniu do okazów w dowolnej formie zachowania, zarówno dla form jednozarodniowych, jak i dwuzarodniowych, więc często pojawiają się problemy taksonomiczne. Podejmowano próby odwrócenia tych taksonomicznych nieporozumień. Niektórzy sugerowali nazwę Lepidostrobus powinien opisywać tylko szyszki jednozarodnikowe, a nazwa Flemingici opisuje szyszki dwuzarodnikowe, podczas gdy inni używali morfologii czopków, aby spróbować lepiej rozróżnić gatunki w obrębie Lepidostrobus .
Okazy zarodków znaleziono w stożku Bothrodendrostrobus . Zarodek zaczyna się jako nieunaczyniona kulista struktura znajdująca się w megagametofitu , aw bardziej dojrzałych okazach dwa unaczynione wyrostki przechodzą przez szew tryletowy, reprezentując pierwszy pęd i pierwszy korzeń. Geneza gametofitów Lepidodendrales jest słabo poznana i oparta na kilku okazach, ale Flemingites schopfii wykazują dobrze zachowane ślady faz mikro i megametofitów. W porównaniu z gametofitami współczesnych lycopsydów, F. schopfii ma mikrogametofity najbardziej podobny do istniejącej Selaginelli , podczas gdy megagametofity są bardziej podobne do Isoetes . Inne dobrze zachowane gametofity Lepidodendrid zostały znalezione w zarodnikach Lepidodendron rhodumnense skamieniałych w chert z późnego Viséan .
Wzrost
We wczesnych stadiach wzrostu likofity drzewiaste rosły jako nierozgałęzione pnie, a liście wyrastały bezpośrednio z poduszek/poduszek liściowych. Później w cyklu wzrostu, w zależności od gatunku, pień wytworzył albo serię bocznie (prostopadle do pnia) rosnących gałęzi z dychotomicznym wzorem wzrostu, albo koronę z dychotomizujących gałęzi. trochę Sigillarii sugeruje się, że gatunki w ogóle nie miały rozgałęzień. W późniejszych stadiach wzrostu blaszki liściowe w dolnych partiach pnia były zrzucane, chociaż tempo zrzucania nie było szybkie, ponieważ znaleziono duże łodygi z pozostałymi liśćmi. Podstawy liści pozostawały na pniu, aż w największych łodygach zostały złuszczone, odsłaniając perydermę. Tempo wzrostu likofitów drzewiastych jest kwestionowane, niektórzy autorzy twierdzili, że miały one szybki cykl życiowy, osiągając maksymalne rozmiary w zaledwie 10 do 15 lat, podczas gdy inni autorzy twierdzą, że te tempo wzrostu było przeszacowane. Zaproponowano, że likofity drzewiaste miały podobny mechanizm wiązania węgla do współczesnych kolców , gdzie węgiel był pobierany z otaczających osadów, a wzbogacone stężenia dwutlenku węgla w wewnętrznych przestrzeniach gazowych umożliwiły zwiększoną absorpcję węgla. Większość części rośliny, w tym liście, łodygi i części ukorzeniających się struktur ryzoforowych, prawdopodobnie podlegała fotosyntezie.
Ekologia
Sugeruje się, że likofity drzewiaste preferowały zaburzone siedliska. Duże ilości biomasy , które były odpowiedzialne za powstawanie globalnie rozpowszechnionych pokładów węgla karbonu, były wytwarzane głównie przez drzewiaste likofity. Sugeruje się, że Lepidodendrales są odpowiedzialne za prawie 70% materiału roślinnego w Westfalii lasy bagienne Ameryki, chociaż pod koniec okresu westfalskiego członkowie Lepidodendrales podupadali i stali się odpowiedzialni za zaledwie 5% biomasy węgla. Likopsydy drzewiaste w dużej mierze wymierały w Ameryce Północnej i Europie pod koniec karbonu, gdy paprocie drzewiaste zaczęły zyskiwać na znaczeniu, chociaż likopsydy drzewiaste utrzymywały się w Chinach aż do środkowego permu . Niektórzy naukowcy sugerowali, że upadek lepidodendrydów w tym okresie był wynikiem waryscyjskich aktywność tektoniczna tworząca niestabilne warunki poprzez zmniejszenie rozmiarów ekosystemów bagienno-węglowych, podczas gdy inni sugerują, że ich upadek był spowodowany zmianami klimatycznymi; niektórzy naukowcy sugerują połączenie tych teorii, że aktywność tektoniczna spowodowała zmiany w składzie kwiatowym, które wywołały zmiany klimatu, co z kolei doprowadziło do tego spadku.
Taksonomia
Wśród Lycopodiopsida , Lepidodendrales są uważane za bliżej spokrewnione z Isoetales (co obejmuje współczesne quillworts ) niż z mchami klubowymi lub kłosowatymi . Niektórzy autorzy nie używają Lepidodendrales i zamiast tego włączają likofity drzewiaste do Isoetales.
Gatunek
Różne okazy Lepidodendrales zostały historycznie sklasyfikowane jako członkowie Lepidodendron , rodzaju określonego przez morfologię poduszek liściowych. DiMichele założył Diaphorodendron, aby rozwiać wątpliwości co do tych szeroko rozpowszechnionych okazów, w tym niektórych zachowanych strukturalnie okazów, które wcześniej były członkami Lepidodendron . Diaphorodendron został później podzielony na dwa rodzaje Diaphorodendron i Synchysidendron , a rodzaje zostały umieszczone w nowej rodzinie Diaphorodendraceae. Synamorfie tej nowej rodziny to protostele rdzeniowe i megasporangium spłaszczone grzbietowo-brzusznie. Synamorfie rodziny Lepidodendraceae to obustronnie spłaszczone megasporangium i parichnos infrafoliar, które rozciągają się poniżej blizny liściowej. Nazwy rodzajowe Lepidodendron i Diaphorodendron opisują dziś zarówno zachowane w komórkach segmenty łodyg, jak i całe rośliny, w tym ich narządy liści, organy podziemne i narządy rozrodcze. W szczególności nazwa rodzajowa Lepidodendron jest zwykle używana do opisywania próbek kompresyjnych które charakteryzują się szczególnym typem morfologii poduszki liściowej.
Ponadto zidentyfikowano wiele „taksonów narządów” Lepidodendrales: korzeniom ( Stigmaria ), liściom i szyszkom ( Lepidostrobus ) pierwotnie nadano inną nazwę rodzaju i gatunku, zanim można było wykazać, że należały do tego samego organizmu.
Zobacz też
Dalsza lektura
- Davis, Paul i Kenrick, Paul. Rośliny kopalne . Smithsonian Books, Waszyngton (2004).
- Morran, Robin, C.; Historia naturalna paproci . Prasa do drewna (2004). ISBN 0-88192-667-1