kambium naczyniowe
Kambium naczyniowe jest główną tkanką wzrostową w łodygach i korzeniach wielu roślin, zwłaszcza roślin dwuliściennych , takich jak jaskry i dęby, nagonasiennych, takich jak sosny, a także niektórych innych roślin naczyniowych . Wytwarza ksylem wtórny do wewnątrz, w kierunku rdzenia i łyko wtórne na zewnątrz, w kierunku kory .
U roślin zielnych występuje w wiązkach naczyniowych, które często układają się jak paciorki na naszyjniku, tworząc przerywany pierścień wewnątrz łodygi. W roślinach drzewiastych tworzy cylinder niewyspecjalizowanych merystemu , jako ciągły pierścień, z którego wyrastają nowe tkanki. W przeciwieństwie do ksylemu i łyka nie przenosi przez roślinę wody, minerałów ani pokarmu. kambium naczyniowego to kambium główne , kambium drewniane lub kambium dwustronne .
Występowanie
Kambia naczyniowa występuje we wszystkich roślinach nasiennych z wyjątkiem pięciu linii okrytonasiennych , które niezależnie ją utraciły; Nymphaeales , Ceratophyllum , Nelumbo , Podostemaceae i rośliny jednoliścienne . Kilka rodzajów liści ma również kambium naczyniowe. [ która? ] W drzewach dwuliściennych i nagonasiennych kambium naczyniowe jest oczywistą linią oddzielającą korę od drewna; mają też kambium korkowe . Dla pomyślnego szczepienia , kambia naczyniowa podkładki i zrazu muszą być wyrównane, aby mogły rosnąć razem.
Struktura i funkcja
Miazga występująca między pierwotnym ksylemem a pierwotnym łykiem nazywana jest kambium śródpęczkowym (w wiązkach naczyniowych). Podczas wzrostu wtórnego komórki promieni rdzeniastych, w linii (jak widać na przekroju; w trzech wymiarach jest to arkusz) między sąsiednimi wiązkami naczyniowymi, stają się merystematyczne i tworzą nowy kambium międzypęczkowe (między wiązkami naczyniowymi). Kambia pęczkowa i międzypęczkowa łączą się w ten sposób, tworząc pierścień (w trzech wymiarach rurkę), który oddziela pierwotny ksylem i pierwotne łyko, pierścień kambium . Miazga naczyniowa wytwarza ksylem wtórny po wewnętrznej stronie pierścienia i łyko wtórne na zewnątrz, odpychając ksylem pierwotny od łyka.
Miazga naczyniowa składa się zwykle z dwóch typów komórek:
- Inicjały wrzecionowate (wysokie, zorientowane osiowo)
- Inicjały promienia (mniejsze i okrągłe do kanciastych)
Utrzymanie merystemu kambium
Miazga naczyniowa jest utrzymywana przez sieć oddziałujących pętli sprzężenia zwrotnego sygnału. Obecnie zarówno hormony, jak i krótkie peptydy zostały zidentyfikowane jako nośniki informacji w tych układach. Podczas gdy podobna regulacja zachodzi w innych merystemach roślin , merystem kambium odbiera sygnały dla merystemu zarówno ze strony ksylemu, jak i łyka. Sygnały odbierane spoza merystemu działają w celu obniżenia poziomu czynników wewnętrznych, co sprzyja proliferacji i różnicowaniu komórek.
Regulacja hormonalna
Fitohormony zaangażowane w aktywność kambium naczyniowego to auksyny , etylen , gibereliny , cytokininy , kwas abscysynowy i prawdopodobnie więcej do odkrycia. Każdy z tych hormonów roślinnych jest niezbędny do regulacji aktywności kambium. Kombinacja różnych stężeń tych hormonów jest bardzo ważna w metabolizmie roślin.
Udowodniono, że hormony auksyny stymulują mitozę , produkcję komórek i regulują kambium międzypęczkowe i pęczkowe. Nałożenie auksyny na powierzchnię pnia drzewa umożliwiło dalszy wzrost pędów pozbawionych głowy. Brak hormonów auksyny będzie miał szkodliwy wpływ na roślinę. Wykazano, że mutanty bez auksyny będą wykazywać zwiększone odstępy między kambiami międzypęczkowymi i zmniejszony wzrost wiązek naczyniowych . Zmutowana roślina odczuje zatem spadek ilości wody, składników odżywczych i fotosyntezy transportowanych w całej roślinie, co ostatecznie doprowadzi do śmierci. Auksyna reguluje również dwa typy komórek kambium naczyniowego, promień i inicjały wrzecionowate. Regulacja tych inicjałów zapewnia utrzymanie połączenia i komunikacji między ksylemem a łykiem w celu translokacji pożywienia, a cukry są bezpiecznie przechowywane jako źródło energii. Poziomy etylenu są wysokie w roślinach z aktywną strefą kambium i nadal są obecnie badane. Giberelina stymuluje podział komórek kambium, a także reguluje różnicowanie tkanek ksylemu, bez wpływu na tempo różnicowania się łyka. Różnicowanie jest niezbędnym procesem, który zmienia te tkanki w bardziej wyspecjalizowany typ, prowadząc do ważnej roli w utrzymaniu formy życia rośliny. U topoli wysokie stężenie gibereliny jest dodatnio skorelowane ze wzrostem podziału komórek kambium i wzrostem auksyny w komórkach macierzystych kambium. Giberelina jest również odpowiedzialna za ekspansję ksylemu poprzez sygnał przemieszczający się od pędu do korzenia. Wiadomo, że hormon cytokininowy reguluje szybkość podziału komórek zamiast kierunku różnicowania komórek. Badanie wykazało, że u mutantów stwierdzono zmniejszenie wzrostu łodygi i korzeni, ale leczenie cytokininą nie miało wpływu na wtórny układ naczyniowy wiązek naczyniowych. [ potrzebne źródło ]
Kamb jako pokarm
Miazga większości drzew jest jadalna. W Skandynawii historycznie używano jej jako mąki do wyrobu chleba z kory .
Zobacz też
Linki zewnętrzne
- Zdjęcia kambium naczyniowego
- Szczegółowy opis - James D. Mauseth
- Recenzja; Risopatron, JPM; Słońce, YQ; Jones, BJ (2010). „Kambium naczyniowe: Molekularna kontrola struktury komórkowej”. Protoplazma . 247 (3–4): 145–161. doi : 10.1007/s00709-010-0211-z . PMID 20978810 . S2CID 21775569 .