Exodermis

Nie mylić z naskórkiem .

Nie mylić z endodermą .

Dalsze informacje: Cortex (botanika)

Exodermis jest barierą fizjologiczną, która odgrywa rolę w funkcjonowaniu i ochronie korzeni . Exodermis to błona o zmiennej przepuszczalności odpowiedzialna za promieniowy przepływ wody, jonów i składników odżywczych. Jest to zewnętrzna warstwa kory rośliny . Exodermis pełni podwójną funkcję, ponieważ może chronić korzeń przed inwazją obcych patogenów i zapewnia, że ​​roślina nie traci zbyt dużej ilości wody poprzez dyfuzję przez system korzeniowy i może odpowiednio uzupełniać swoje zapasy w odpowiednim tempie.

Przegląd i funkcja

Exodermis to wyspecjalizowany rodzaj tkanki podskórnej , w której w ścianie komórkowej rozwijają się paski kaspariańskie , a także dalsze modyfikacje ściany. Pasek Caspariana to pasmo hydrofobowej, podobnej do korka tkanki, które znajduje się na zewnątrz endodermy i exodermy. Jego główną funkcją jest zapobieganie cofaniu się roztworu do kory i utrzymywanie nacisku na korzenie. Jest również zaangażowany w zapewnienie, że gleba nie zostanie wciągnięta bezpośrednio do systemu korzeniowego podczas pobierania składników odżywczych.

Komórki exodermis znajdują się na najbardziej zewnętrznej warstwie prawie wszystkich zaszczepionych roślin naczyniowych i zewnętrznej warstwie kory wielu roślin okrytozalążkowych, w tym cebuli, hoya canoas, kukurydzy i słonecznika, ale nie na beznasiennych roślinach naczyniowych. Podobnie jak w przypadku większości gatunków roślin, istnieje duże zróżnicowanie grubości i przepuszczalności egzodermy, aby lepiej dostosować rośliny do ich środowiska.

Chociaż termin bariera jest używany do opisania egzodermy, egzoderma zachowuje się bardziej jak membrana, przez którą mogą przechodzić różne materiały. Może modyfikować swoją przepuszczalność, dzięki czemu w odpowiedzi na różne bodźce zewnętrzne może zmieniać się, aby lepiej odpowiadać wymaganiom korzenia. Służy to przetrwaniu, ponieważ systemy korzeniowe są narażone na zmieniające się warunki środowiskowe, a zatem roślina musi w razie potrzeby modyfikować się, albo poprzez pogrubienie lub przerzedzenie pasm kasparyjskich, albo poprzez zmianę przepuszczalności pasma dla niektórych jonów. Stwierdzono również, że modyfikuje przepuszczalność podczas wzrostu i dojrzewania korzeni.

Wzrost i struktura

Korzenie są wyspecjalizowane w pobieraniu wody, składników odżywczych (w tym jonów dla prawidłowego funkcjonowania). Podobnie jak endodermia , exodermis zawiera bardzo zwarte komórki i jest otoczona pasmem kaspariańskim , dwiema cechami, które służą do ograniczania przepływu wody w sposób symplastyczny (przez cytoplazmę), a nie apoplastyczny , który (przez ścianę komórkową) przepływają przez przejścia przez błony komórkowe zwane plazmodesmatami .

Plasmodesma to małe połączenia, które zapewniają bezpośrednie połączenie między cytoplazmą dwóch sąsiednich komórek roślinnych. Podobnie jak złącza szczelinowe występujące w komórkach zwierzęcych, umożliwiają łatwe połączenie między dwiema komórkami, umożliwiając przenoszenie jonów, wody i komunikację międzykomórkową. To połączenie w cytoplazmie pozwala sąsiednim roślinom zachowywać się tak, jakby miały jedną cytoplazmę; cecha umożliwiająca prawidłowe funkcjonowanie egzodermy.

Szlaki apoplastów i symplastów przez komórki plazmodesmy.

Apoplast znajduje się poza błoną plazmatyczną komórek korzenia i jest miejscem, w którym materiały nieorganiczne mogą łatwo dyfundować zgodnie z ich gradientem stężenia. Ten region apoplastyczny jest podzielony pasami kasparyjskimi. Pasmo kasparyjskie bierze udział w zdolności komórki egzodermalnej do regulowania ruchu przepływu wody przez błonę, ponieważ to hydrofobowy charakter tego pasma kontroluje wnikanie i wychodzenie wody z korzenia. Stwierdzono również, że komórki egzodermy rozwijają kolejną warstwę pogrubionej, trzeciorzędowej substancji hydrofobowej po wewnętrznej stronie ścian błony plazmatycznej, znanej jako blaszki suberyny, które tworzą warstwę ochronną po wewnętrznej stronie kory egzodermy. Warstwa ta składa się z białka zwanego suberyną i jest również hydrofobowa, co oznacza, że ​​przyczynia się również do zdolności exodermy do kontrolowania dopływu wody. Ta dodatkowa ochrona może spowodować przyspieszone starzenie się pasm Kaspara.

Dojrzewanie tkanki egzodermalnej zachodzi w trzech odrębnych etapach: Etap 1 obejmuje rozwój pasm Caspariana w ścianie komórkowej między egzodermą a endodermą. Etap 2 obejmuje osadzanie się suberyny i innych polimerów hydrofobowych oraz błon komórkowych poszczególnych komórek egzodermy. Służy również do tworzenia połączenia między plazmodesmą a paskiem Caspariana. Etap 3 obejmuje dodanie celulozy i ligniny z okazjonalnym odkładaniem suberyny w ścianach komórkowych w celu ich wzmocnienia. Ponieważ suberyna i pasmo kasparyjskie są odpowiedzialne za hamowanie pobierania składników odżywczych i płynów, przepycha je przez egzodermę i endodermę do kory korzenia.

Komórki egzodermalne można znaleźć bardzo blisko wierzchołka korzenia, a niektóre rośliny wykazują komórki egzodermalne już 30 mm od wierzchołka.

Komórki przejściowe

Komórka pasażowa to krótkie komórki, które tworzą cienką warstwę wzdłuż długiej osi egzodermy rośliny. Komórki te są cechą strukturalną w egzodermie, ponieważ umożliwiają pobieranie jonów wapnia i magnezu, dlatego są powszechnie kojarzone z komórkami egzodermy. Ich rola nie odpowiada żadnej konkretnej tkance, co oznacza, że ​​znajdują się we wszystkich obszarach exodermy, gdy są potrzebne. Występują często w gatunkach zielnych i drzewiastych i są bardziej powszechne na obszarach o niższych opadach, ponieważ rozwój tych komórek zmniejsza ilość wody traconej w promieniu rośliny. Chociaż zawierają paski kasparyjskie, dalszy rozwój i dojrzewanie blaszek suberyny i grubszych ścian celulozowych nie postępuje.

Komórki pasażowe są częściowo odpowiedzialne za wzrost i rozwój. Wraz ze starzeniem się rośliny i spowolnieniem wzrostu liczba komórek pasażujących zaczyna się zmniejszać, co powoduje całkowity brak komórek pasażujących. W odpowiedzi na odwodnienie niektóre komórki przejściowe, szczególnie te znajdujące się w środowisku wodnym, wykształciły wyściółki, które składają się z ligniny i celulozy i mają za zadanie zamykać komórki, aby zapobiec dalszej utracie jonów i wody do środowiska poprzez dyfuzję

Zmiany w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne

Zaangażowane w pobieranie wody i regulację substancji rozpuszczonych do i z błony, komórki egzodermalne muszą przystosować się do środowiska zewnętrznego, aby zapewnić roślinie przetrwanie. Ponieważ istnieje tak wiele pojedynczych gatunków roślin, z których każdy ma inne warunki środowiskowe i inne wymagania dotyczące składników odżywczych, to właśnie zmienność tej błony daje możliwość zapewnienia odpowiedniego poziomu składników odżywczych. Komórki egzodermalne mogą modyfikować swoje paski kaspariańskie, aby dopasować je do zmieniających się bodźców. Bariery egzodermalne mogą zmieniać swoją przepuszczalność w razie potrzeby, aby zapewnić, że odpowiednie składniki odżywcze docierają do rośliny. W mikrośrodowiskach, w których poziom makroskładników odżywczych (takich jak fosfor, azot i potas) jest niski, rozwija się egzoderma, paski kasparyjskie i blaszki suberyny. Na obszarach o dużym stresie, takim jak stężenie metali ciężkich, wysokie stężenie soli i innych związków nieorganicznych, komórki egzodermalne są szersze i krótsze, dzięki czemu te toksyczne składniki nie mogą dostać się do kompleksu korzenia i spowodować uszkodzenia systemu.

Rośliny występują na całym świecie w różnych warunkach środowiskowych, z których każdy ma swoje wyzwania w przetrwaniu. Przeprowadzono wiele badań nad specyficzną naturą tych komórek dla określonych roślin, z których każda ma swoje specjalizacje.

W środowiskach o niskim zaopatrzeniu w wodę, takich jak susza lub warunki pustynne, osady trzeciorzędowych warstw egzodermy rośliny można znaleźć znacznie wyżej w wierzchołku systemu korzeniowego. Stwierdzono, że na obszarach o wysokiej zawartości wody, takich jak tereny podmokłe, oraz na obszarach, które są przeważnie beztlenowe lub niedotlenione, warstwy egzodermy roślin tworzą niejednolite warstwy egzodermalne, aby skuteczniej wspomagać dyfuzję tlenu do systemu korzeniowego.

W miarę jak roślina zaczyna się starzeć i dojrzewać, poziom suberyzacji w komórkach roślinnych będzie wzrastał, powodując zmniejszenie całkowitej ilości wody, która może dostać się do kompleksu korzeniowego rośliny. Spowoduje to również wzrost selektywności jonów, które są w stanie przekroczyć barierę i zostać wchłonięte, stając się powoli bardziej podatne na duże zmiany osmotyczne. Apoplastyczny charakter egzodermy oznacza, że ​​selektywność powinna zmniejszać się wraz z wiekiem, a nie wzrastać, jednak dowody i sprzeczne wyniki między badaniami sugerują coś innego i uzasadniają dalsze badania.

Lignina to biopolimer, który, jak stwierdzono, rozwija się naturalnie w pasie kasparyjskim w celu wzmocnienia i pogrubienia ściany komórkowej roślin. Gdy korzeń zaczyna napotykać większą gęstość gleby i warunki, w których gleba ma wyższą zawartość wody, kora korzenia i otaczające ją struktury zaczynają gęstnieć. Na obszarach, na których jest mniej gleby (z obszarów o silnym wietrze lub słabej jakości gleby), wzrost egzodermalny jest poważnie utrudniony.

Synteza ksantonu

Ksantony to rodzaj wyspecjalizowanych składników bioaktywnych, które gromadzą się w systemie korzeniowym Hypericum perforatum. Ksantony występują obficie w roślinach okrytonasiennych, a cDNA wskazuje, że są one również obecne w gatunkach Lusiaceae , Gentianaceae i Hypericaceae .

Ksantony są znane w przemyśle chemicznym i farmaceutycznym ze względu na ich potencjalne zastosowanie jako środek przeciwdepresyjny. Stwierdzono również, że aktywnie leczy infekcje grzybicze na ludzkiej skórze. Pochodne ksantonu są wykorzystywane do wytwarzania nowych produktów farmakologicznych, ponieważ mają ścisły związek z acetylo-koenzymem A (Acetylo-CoA). Szkielet węglowy dla ksantonów jest tworzony przez syntazę benzofenonową (BPS), aw wyniku szeregu reakcji utleniania i kondensacji powstają ksantony. Informacyjny RNA ksantonu i związane z nim białka są zlokalizowane w systemach exodermis i Endodermis.

ksanton

Podobnie jak w przypadku innych części systemu korzeniowego, stężenie tych cząsteczek zależy od zmienności genetycznej i czynników środowiskowych. Exodermis bierze udział w zapobieganiu przedostawaniu się patogenów do kory rośliny. W systemie korzeniowym z infekcjami bakteryjnymi i inwazją ryzogenów stężenie BPS wzrasta w celu zwalczania patogenów. Szczególnie wysokie stężenia ksantonów stwierdzono również w nadziemnych systemach korzeniowych.

• Suberyna
• endoderma
• Kora