Lipid błonowy


Główne lipidy błonowe PtdCho - fosfatydylocholina ; PtdEtn - Fosfatydyloetanoloamina ; PtdIns - Fosfatydyloinozytol ; PtdSer - Fosfatydyloseryna .

Lipidy błonowe to grupa związków (podobnych strukturalnie do tłuszczów i olejów), które tworzą dwuwarstwową powierzchnię wszystkich komórek ( dwuwarstwa lipidowa ). Trzy główne klasy lipidów błonowych to fosfolipidy , glikolipidy i cholesterol . Lipidy są amfifilowe: mają jeden koniec rozpuszczalny w wodzie („polarny”) i jeden koniec rozpuszczalny w tłuszczach („niepolarny”). Tworząc podwójną warstwę z polarnymi końcami skierowanymi na zewnątrz i niepolarnymi końcami skierowanymi do wewnątrz, lipidy błonowe mogą tworzyć „dwuwarstwę lipidową”, która oddziela wodniste wnętrze komórki od wodnistej powierzchni zewnętrznej. Układy lipidów i różnych białek, działające jako receptory i pory kanałów w błonie, kontrolują wchodzenie i wychodzenie innych cząsteczek i jonów w ramach metabolizmu komórki. Aby spełniać funkcje fizjologiczne, białka błonowe mają ułatwioną rotację i dyfuzję poprzeczną w dwuwymiarowej przestrzeni dwuwarstwy lipidowej dzięki obecności otoczki lipidowej ściśle przyczepionej do powierzchni białka, zwanej pierścieniowa otoczka lipidowa .

Role biologiczne

Dwuwarstwa utworzona przez lipidy błonowe służy jako jednostka zawierająca żywą komórkę. Lipidy błonowe również tworzą macierz, w której białka błonowe . Historycznie uważano, że lipidy pełnią jedynie rolę strukturalną. Funkcjonalnych ról lipidów jest w rzeczywistości wiele: Służą one jako czynniki regulujące i adhezję komórek . Biorą udział w biosyntezie innych biomolekuł . Mogą służyć do zwiększania aktywności enzymatycznej enzymów .

nietworzące dwuwarstwy, takie jak digliceryd monogalaktozylu (MGDG), dominują w lipidach masowych w błonach tylakoidów , które po samodzielnym uwodnieniu tworzą odwróconą heksagonalną cylindryczną fazę. Jednak w połączeniu z innymi lipidami i karotenoidami / chlorofilami błon tylakoidów one również dopasowują się do siebie jako dwuwarstwy lipidowe.

Główne klasy

fosfolipidy

Fosfolipidy i glikolipidy składają się z dwóch długich, niepolarnych ( hydrofobowych ) łańcuchów węglowodorowych połączonych z hydrofilową grupą czołową.

Głowy fosfolipidów są fosforylowane i składają się z:

Tetraeter dialkiloglicerolu glicerolu (GDGT) pomaga w badaniu starożytnych czynników środowiskowych .

glikolipidy

Główki glikolipidów (gliko-oznacza cukier) zawierają sfingozynę z przyłączoną do niej jedną lub kilkoma jednostkami cukru . Łańcuchy hydrofobowe należą do:

  • dwa kwasy tłuszczowe (FA) – w przypadku fosfoglicerydów, lub
  • jeden FA i węglowodorowy ogon sfingozyny – w przypadku sfingomieliny i glikolipidów.

Galaktolipidy – digliceryd monogalaktozylu (MGDG) i digliceryd digalaktozylu (DGDG) tworzą dominujące lipidy w błonach tylakoidów chloroplastów roślin wyższych; Stwierdzono, że struktury liposomalne utworzone przez całkowity ekstrakt lipidowy z błon tylakoidów są wrażliwe na sacharozę, która przekształca dwuwarstwy w struktury micelarne.

Kwasy tłuszczowe

Kwasy tłuszczowe w fosfo- i glikolipidach zwykle zawierają parzystą liczbę, zazwyczaj między 14 a 24 atomów węgla , przy czym najczęściej występuje atom węgla 16 i 18 . FA mogą być nasycone lub nienasycone, z konfiguracją wiązań podwójnych prawie zawsze cis . Długość i stopień nienasycenia łańcuchów FA mają ogromny wpływ na płynność błon . Roślinne błony tylakoidów zachowują wysoką płynność, nawet w stosunkowo niskich temperaturach otoczenia, dzięki obfitości 18-węglowych tłuszczowych łańcuchów acylowych z trzema podwójnymi wiązaniami, kwasu linolenowego , jak wykazały badania 13-C NMR.

Fosfoglicerydy

W fosfoglicerydach grupy hydroksylowe przy C-1 i C-2 glicerolu są zestryfikowane do grup karboksylowych FA. Grupa hydroksylowa C-3 jest estryfikowana do kwasu fosforowego. Powstały związek, zwany fosfatydanem , jest najprostszym fosfoglicerynianem . W błonach obecne są tylko niewielkie ilości fosfatydynianów. Jest jednak kluczowym związkiem pośrednim w biosyntezie innych fosfoglicerydów.

Sfingolipidy

Sfingozyna to aminoalkohol zawierający długi, nienasycony łańcuch węglowodorowy. W sfingomielinie i glikolipidach grupa aminowa sfingozyny jest połączona z FA amidowym . W sfingomielinie pierwszorzędowa hydroksylowa sfingozyny jest estryfikowana do fosforylocholiny .

Wypełniające przestrzeń modele (a) sfingomieliny i (b) cholesterolu.

W glikolipidach składnik cukrowy jest przyłączony do tej grupy. Najprostszym glikolipidem jest cerebrozyd , w którym występuje tylko jedna reszta cukrowa, Glc lub Gal . Bardziej złożone glikolipidy, takie jak gangliozydy , zawierają rozgałęziony łańcuch aż siedmiu reszt cukrowych.

sterole

Najbardziej znanym sterolem jest cholesterol , który występuje u ludzi. Cholesterol występuje również naturalnie w innych błonach komórkowych eukariontów . Sterole mają hydrofobową, czteroczłonową, sztywną strukturę skondensowanego pierścienia i małą polarną grupę głów.

Cholesterol jest biosyntetyzowany z mewalonianu poprzez cyklizację terpenoidów przez skwalen . Błony komórkowe wymagają wysokiego poziomu cholesterolu – zazwyczaj średnio 20% cholesterolu w całej błonie, lokalnie wzrastając w obszarach tratwy do 50% cholesterolu (-% to stosunek cząsteczkowy). Łączy się preferencyjnie ze sfingolipidami (patrz diagram) w bogatych w cholesterol obszarach tratw lipidowych błon w komórkach eukariotycznych. Tworzenie tratw lipidowych sprzyja agregacji białek obwodowych i transbłonowych, w tym dokowaniu SNARE i VAMP . Fitosterole , takie jak sitosterol i stigmasterol, oraz hopanoidy pełnią podobną funkcję u roślin i prokariotów .

Zobacz też

Linki zewnętrzne