Lot nietoperza

Skrzydło nietoperza, które jest wysoce zmodyfikowaną kończyną przednią

Nietoperze są jedynymi ssakami zdolnymi do prawdziwego lotu . Nietoperze wykorzystują lot do chwytania zdobyczy, rozmnażania się, unikania drapieżników i migracji na duże odległości. Morfologia skrzydeł nietoperza jest często wysoce wyspecjalizowana w stosunku do potrzeb gatunku.

Ten obraz przedstawia budowę anatomiczną określonego skrzydła nietoperza. W szczególności demonstruje piszczel , uropatagium, kil, calcar , ogon i tylną łapę (trzymane między palcami).

Ewolucja

Karol Darwin przewidział problem ze swoją teorią ewolucji drogą doboru naturalnego w ewolucji złożonych cech, takich jak oczy czy „budowa i zwyczaje nietoperza”. Rzeczywiście, najstarsze skamieliny nietoperzy są bardzo podobne pod względem morfologii skrzydeł do dzisiejszych nietoperzy, mimo że żyły i umierały 52,5 miliona lat temu. Onychonycteris finneyi , najwcześniejszy znany nietoperz, posiadał już latanie z napędem. O. finneyi prawdopodobnie miał falisty styl lotu, w którym okresy trzepotania przeplatały się z szybowaniem. Dowodem na to jest szeroka i krótka natura O. finneyi , która utrudniałaby skuteczne manewrowanie w powietrzu lub utrzymanie lotu. Dodatkowo pazury były widoczne na końcach palców ich kończyn przednich (które od tego czasu zniknęły u współczesnych nietoperzy), co świadczy o tym, że O. finneyi był utalentowanym wspinaczem. Przypuszcza się, że wspólnym przodkiem wszystkich nietoperzy był nadrzewny czworonóg z półkuli północnej . Na podstawie danych molekularnych i paleontologicznych przewiduje się, że ten przodek żył 64 miliony lat temu na granicy kredy i paleogenu . Istnieje luka w zapisie kopalnym i nie istnieją żadne skamieliny przejściowe od tego czworonożnego przodka do pojawienia się współczesnego nietoperza. Nie jest jasne, jak długo trwało przejście od czworonożności do lotu z napędem. Na podstawie analizy filogenetycznej aerodynamiki skrzydeł przodek Chiropteran miał skrzydła o niskim współczynniku kształtu i zaokrąglonych końcach; oznacza to, że miał powolny, ale zwrotny i zwinny lot. Po wyewoluowaniu lotu z napędem nietoperze przeszły masowe promieniowanie adaptacyjne , stając się drugim najbardziej wyspecjalizowanym rzędem ssaków , po gryzoniach .

W badaniu z 2011 roku postawiono hipotezę, że przodkowie nietoperzy zamiast wyewoluować z szybowców, byli fruwaczami, chociaż naukowcy nie znaleźli żadnych faktycznych dowodów na poparcie tej teorii. Badanie z 2020 roku sugerowało, że lot nietoperzy mógł powstawać niezależnie co najmniej trzy razy, w grupach Yangochiroptera , Pteropodidae i Rhinolophoidea .

A) Skrzydło nietoperza B) Tylna łapa nietoperza C) Przednia łapa lub skrzydła archaeopteryksa D) Przednia łapa lub kości skrzydeł ptactwa domowego. 1= kość ramienna, 2= kość promieniowa, 3= łokieć, 4= nadgarstek, 4/5= nadgarstek śródręcza, 5= śródręcze, 6= paliczki, 7= kość udowa, 8= piszczel, 9= strzałka, 10= stępy, 11= śródstopie, 12= Paliczki

Ekspansja kości długich w skrzydłach nietoperzy jest przynajmniej częściowo przypisywana czynnikowi transkrypcyjnemu homeodomeny sparowanej skrzynki ( Pax ) , PRX1 . Uważa się, że zmiany wzmacniacza PRX1 wraz z innymi czynnikami molekularnymi prowadzą do morfologicznego oddzielenia nietoperzy od ich przodków. Regulacja w górę białka morfogenetycznego kości (BMP) ma również kluczowe znaczenie w rozwojowym i ewolucyjnym wydłużeniu palców kończyn przednich nietoperzy. Sygnalizacja FGF10 jest również prawdopodobnie wymagana do rozwoju błony i mięśni skrzydła nietoperza.

Aby lot z napędem był możliwy, nietoperze musiały wyewoluować kilka cech. Lot nietoperzy wymagał zwiększenia powierzchni błon między palcami kończyn przednich, między przednimi i tylnymi oraz między tylnymi. Nietoperze musiały również wyewoluować cieńszą kość korową, aby zmniejszyć naprężenia skrętne wytwarzane przez ruchy napędowe w dół. Nietoperze musiały przekierować unerwienie do mięśni skrzydeł, aby umożliwić kontrolę lotu z napędem. Siła i masa mięśni kończyn przednich również musiała zostać zwiększona, aby umożliwić potężne uderzenia w górę iw dół. Aby zapewnić organizmowi wystarczającą ilość tlenu, nietoperze musiały również dokonać kilku adaptacji metabolicznych, aby zapewnić zwiększony koszt energetyczny lotu, w tym wysokie tempo metabolizmu, zwiększoną pojemność płuc i oddychanie tlenowe.

Nietoperze są jedynymi ssakami wyspecjalizowanymi w lataniu z kilku powodów. Mają wyspecjalizowane kończyny przednie, błony, duże piersiowe i duże mięśnie pleców używane do napędzania uderzeń skrzydeł podczas lotu. Obie te grupy mięśni mają podobny wygląd wśród kręgowców . Jednak nietoperze mają unikalną grupę mięśni, znaną jako occipito-pollicalis. Niezbędna grupa mięśni do lotu ssaków. Te grupy mięśni działają w celu napędzania lotu i wykorzystują plagiopatagium, czyli skórę zachodzącą na kończynę przednią, podobnie jak skóra gatunków latających wiewiórek . Skóra znajdująca się na skrzydle nietoperza nazywana jest patagium . Który składa się z włókien elastyny ​​wraz z tkanką łączną . Ponadto zapewnia trwałość i elastyczność nietoperza, aby mógł się łatwo podnieść.

Oznaczone grupy mięśni nietoperza. Skróty są następujące; ATR: acromiotrapezius, AD: acromiodeltoideus, TB: Triceps brachii, OP: potylica policzkowa, LD: najszerszy grzbietu. Podążać

Kształt skrzydła

Akord skrzydła

Długość cięciwy skrzydła nietoperza to odległość od krawędzi natarcia do krawędzi spływu mierzona równolegle do kierunku lotu. Średnia długość cięciwy $, która oddaje reprezentatywną$ cięciwy w całym cyklu klap. Biorąc pod uwagę powierzchnię skrzydła S i rozpiętość skrzydeł b , średnią cięciwę można obliczyć ze wzoru

${\ Displaystyle {\ bar {c}} = {\ Frac {S} {b}}}$

Współczynnik proporcji

Współczynnik proporcji został obliczony przy użyciu różnych definicji. Dwie opisane tutaj metody dają różne, nieporównywalne wartości. Pierwsza metoda obliczania wykorzystuje rozpiętość skrzydeł b i powierzchnię skrzydeł S i jest dana wzorem:

${\ Displaystyle {\ tekst {AR}} \ równoważnik {\ Frac {b ^ {2}} {S}} = {\ Frac {b} {\ bar {c}}} }$

Stosując tę ​​definicję, typowe wartości współczynnika kształtu mieszczą się w przedziale od 5 do 11, w zależności od morfologii skrzydeł danego gatunku. Większa prędkość lotu jest istotnie skorelowana z wyższymi współczynnikami kształtu. Wyższe współczynniki kształtu zmniejszają koszty energetyczne lotu, co jest korzystne dla gatunków wędrownych.

Innym sposobem obliczenia współczynnika kształtu skrzydła jest wzięcie długości nadgarstka do czubka trzeciego palca, dodanie długości przedramienia, a następnie podzielenie tej sumy przez odległość od nadgarstka do piątego palca.

Ładowanie skrzydła

Obciążenie skrzydła to masa nietoperza podzielona przez powierzchnię skrzydła i jest wyrażona w jednostce N/m ² (niutony na metr kwadratowy). Biorąc pod uwagę nietoperza o masie m , obciążenie skrzydła Q wynosi:

${\ Displaystyle Q = {\ Frac {mg} {S}}}$

W przypadku nietoperzy wartości obciążenia skrzydeł zwykle mieszczą się w zakresie od 4 do 35 N/m2, ^w zależności od gatunku nietoperza. Obciążenie masą różni się tylko o stałą g i jest wyrażone w kg/m ² .

W metaanalizie obejmującej 257 gatunków nietoperzy wyższe względne wartości obciążenia skrzydeł zaobserwowano u nietoperzy latających z większymi prędkościami, podczas gdy niższe wartości obciążenia skrzydeł były skorelowane z poprawą manewrowości lotu. Ponadto nietoperze z dolnym obciążeniem skrzydeł miały lepszą zdolność przenoszenia masy i były w stanie przenosić większą zdobycz podczas lotu.

Końcówki skrzydeł

Nietoperze z większymi końcówkami skrzydeł mają mniejszą prędkość lotu. Skrzydła z zaokrąglonymi końcówkami mają mniejsze wydłużenie i są kojarzone z wolniejszym, bardziej zwrotnym lotem.

Morfologia skrzydeł w odniesieniu do ekologii

Szybkie jastrzębie

Nietoperze, które zjadają owady przez jastrzębie (pościg z powietrza i chwytanie), muszą być w stanie podróżować z dużą prędkością i muszą wykazywać wysoki poziom manewrowości. Adaptacje morfologiczne, które sprzyjają temu stylowi lotu, obejmują wysokie obciążenie skrzydeł, długie i spiczaste końcówki skrzydeł oraz skrzydła o wysokim współczynniku kształtu. Rodzina nietoperzy Molossidae jest uważana za wysoce wyspecjalizowaną w polowaniu na jastrzębie, z niezwykle wysokimi współczynnikami kształtu i obciążeniem skrzydeł. Te cechy sprawiają, że są w stanie osiągać niewiarygodnie duże prędkości. meksykańskie nietoperze wolnoogoniaste są najszybszymi ssakami na ziemi, zdolnymi do lotu poziomego z prędkością do 160 km / h (100 mil / h) nad poziomą powierzchnią.

Zbieranie

Nietoperze, które zbierają owady, chwytają nieruchomą zdobycz na stałym podłożu. Ta metoda żerowania wymaga od nietoperzy unoszenia się nad podłożem i nasłuchiwania odgłosów owadów. Krótkie, zaokrąglone końcówki skrzydeł nietoperzy zbierających kłosy mogą być korzystne, aby umożliwić manewrowość lotu w zagraconej przestrzeni powietrznej. Spiczaste końcówki skrzydeł mogą być szkodliwe dla zdolności nietoperza do zbierania owadów.

Trałowanie

Nietoperze o tym stylu żerowania zrywają owady z powierzchni zbiornika wodnego. Rybożercy stosują ten sam styl lotu, aby łowić ryby tuż pod powierzchnią wody. Trałujące się nietoperze poruszają się z mniejszą prędkością, co oznacza, że ​​wymagają niskiego obciążenia skrzydłami.

Owocowy

Owoceożercy mają proporcje poniżej średniej. Nietoperze owocożerne mają zmienne obciążenie skrzydeł, co odpowiada pionowemu rozwarstwieniu lasów deszczowych. Nietoperze owocożerne, które podróżują pod baldachimem, mają większe obciążenie skrzydeł; nietoperze, które przemieszczają się nad baldachimem, mają pośrednie obciążenie skrzydeł; nietoperze podróżujące w podszycie mają niskie obciążenie skrzydeł. Ten wzorzec zmniejszania obciążenia skrzydeł, gdy przestrzeń powietrzna staje się coraz bardziej zagracona, jest zgodny z danymi, które sugerują, że mniejsze obciążenie skrzydeł wiąże się z większą manewrowością.

nektarożerność

Nektaryżercy , podobnie jak zbieracze, często unoszą się w powietrzu podczas żerowania. Unoszące się w powietrzu nektarożerne częściej mają zaokrąglone końcówki skrzydeł, co pomaga w manewrowaniu. Nektaryżercy, którzy lądują na kwiatku przed żerowaniem, mają gorszą manewrowość. Nektaryżercy na ogół mają mniejsze proporcje, co czyni je bardziej przystosowanymi do lotu w zagraconym środowisku. Nektaryżercy, którzy migrują do sezonowych zasobów żywności, takich jak rodzaj Leptonycteris , mają mniejsze obciążenie skrzydeł niż gatunki nektarożerne o małych zasięgach domowych.

Mięsożerca

Nietoperze, które zjadają zdobycz zwierząt innych niż owady, korzystają z niskiego obciążenia skrzydeł, co pozwala im podnosić i przenosić większe ofiary. Ta zwiększona zdolność podnoszenia pozwala im nawet na oderwanie się od ziemi, niosąc zdobycz, która stanowi połowę masy ich ciała.

krwawożerny

Trzy gatunki krwawożernych nietoperzy należą do podrodziny Desmodontinae . Nietoperze te charakteryzują się stosunkowo dużym obciążeniem skrzydeł oraz krótką lub średnią rozpiętością skrzydeł. Duże obciążenie skrzydeł pozwala im na szybsze loty, co jest korzystne, gdy muszą pokonywać duże odległości od swoich kryjówek, aby znaleźć zdobycz. Zwykły nietoperz-wampir ma średnie proporcje i bardzo krótkie, lekko zaokrąglone końcówki skrzydeł. Włochaty nietoperz wampir ma najniższy współczynnik kształtu spośród trzech gatunków; ma również stosunkowo długie i zaokrąglone końcówki skrzydeł. Owłosione nietoperze wampiry są bardziej przystosowane do manewrowania lotami niż pozostałe dwa gatunki. Białoskrzydły nietoperz wampir ma najwyższy współczynnik kształtu spośród trzech gatunków, co oznacza, że ​​jest najlepiej przystosowany do długich lotów.