Lutzomyia longipalpis

Lutzomyia longipalpis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	muchówki
Rodzina:	Psychodidae
Rodzaj:	Lutzomyia
Gatunek:	L. longipalpis
Nazwa dwumianowa
Lutzomyia longipalpis (Lutz i Neiva, 1912)

Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) to zespół gatunkowy muchy piaskowej z rodziny Psychodidae . Gatunek ten występuje przede wszystkim w Środkowej i Południowej , ale pojawił się także w Meksyku . Istnieją doniesienia o L. longipalpis aż do Argentyny , ponieważ występują one w różnych warunkach ekologicznych. Zarówno samce, jak i samice żywią się cukrami z roślin i mszyc , ale tylko dorosłe samice żywią się krwią innych ssaków. Gatunek ten zaczął niedawno pojawiać się na obszarach miejskich w całej Brazylii i służy jako kluczowe naczynie do rozmnażania pasożyta Leishmania infantum . Obecność tych much wydaje się być silnie skorelowana z obecnością kurcząt domowych w Ameryce Łacińskiej. Pierwsze poważne ognisko miejskie śmiercionośnej leiszmanii trzewnej wykryto w Teresinie w stanie Piauí na początku lat 80. XX wieku po masowym sadzeniu akacji .

Historia taksonomii

L. longipalpis dopiero niedawno (2017) został zaakceptowany jako kompleks gatunków rodzeństwa, w przeciwieństwie do gatunków heterogenicznych. Wcześniej istniało wiele wątpliwości, czy L. longipalpis stanowi jeden gatunek ze względu na szerokie rozmieszczenie geograficzne w Ameryce Łacińskiej . Populacje L. longipalpis i much piaskowych badane w Brazylii wykazały różnice morfologiczne. Samce z północnych regionów Brazylii miały tylko jedną parę jasnych tergalów plamki, podczas gdy te w północno-wschodnim regionie Brazylii miały dwie pary. W związku z tym postawiono hipotezę, że gatunek ten można dalej podzielić na dwie różne formy. Hipoteza ta została potwierdzona w eksperymentach z inseminacją, ponieważ samce z jednej formy gatunku nie były w stanie pomyślnie kojarzyć się z samicami z drugiej formy.

Od tego czasu w Brazylii przeprowadzono kilka badań potwierdzających hipotezę, że L. longipalpis jest kompleksem gatunkowym. Badania obejmujące elektroforezę izoenzymów , ocenę polimorfizmu genetycznego DNA i mRNA , cytogenetykę , analizę zmienności nukleotydów w podjednostce 4 dehydrogenazy NADH , a także ocenę innych genów mitochondrialnych wszystkie są częścią rosnącej liczby dowodów potwierdzających hipotezę kompleksu gatunkowego. W 2001 roku Lutzomyia psudolongipalpis została scharakteryzowana przez grupę badawczą Maríi Dora Feliciangeli jako jeden z gatunków wchodzących w skład kompleksu. Późniejsze badania wykazały, że w kompleksie może występować 8 różnych gatunków.

Siedlisko

L. longipalpis to najliczniej występujący gatunek muchy piaskowej zamieszkujący północno-wschodnią Brazylię, stanowiący 97,9% wszystkich występujących tam much piaskowych . Gatunek ten jest śledzony w malejącej kolejności liczebności przez L. evandroi, L. lenti i L. sallesi . L. longipalpis. Muchy te są najbardziej rozpowszechnione w pobliżu schronisk dla zwierząt, takich jak kurniki i zagrody . Można je również znaleźć w domach, ale tylko w niewielkich ilościach.

Fizjologia

L. longipalpis posiada w jelicie środkowym enzym trypsynę , który jest odpowiedzialny za pierwotne trawienie białek u samic. Aktywność trypsyny jest naturalnie zmniejszona o 36% do 46% w pierwszym i drugim dniu po drugim cyklu gonadotropowym. Jednak obecność Leishmania w obrębie muchy piaskowej wiąże się z jeszcze niższym poziomem aktywności enzymu proteazy . Podejrzewa się, że ta modulacja aktywności trypsyny po drugim posiłku z krwi muchy piaskowej tworzy sprzyjające środowisko fizjologiczne dla Leishmania infekcji, które są wykorzystywane przez pasożyta. W konsekwencji przenoszenie i rozwój choroby zależą od dostępu muchy piaskowej do wielu posiłków z krwią. Psy leczone białkiem śliny LJM17 z L. longipalpis wykazywały silniejszą komórkową odpowiedź immunologiczną w odpowiedzi na infekcję. Wykryto wyższe poziomy cytokin prozapalnych i chemokin ze specyficznym wzrostem produkcji IFN-γ i IL-10, co wskazuje na silniejszą i trwalszą odpowiedź immunologiczną na antygen choroby. Silna reakcja immunologiczna w odpowiedzi na ekspozycję na białko śliny wskazuje na potencjalne zastosowanie tego białka w terenie jako leczenia do szczepienia psów, które następnie uodparniają się na tę chorobę.

jelito środkowe

Kwasowość jelita środkowego muchy piaskowej jest utrzymywana na stabilnym, homeostatycznym poziomie pH ~6, nawet w obecności mocnych roztworów buforowych . Jednak prawidłowe trawienie krwi wymaga zasadowego pH 8,15 w jelicie środkowym brzucha, aby proteazy, takie jak trypsyna, działały prawidłowo. Lutzomyia longipalpis mają zdolność nagłej zmiany swojej fizjologii poprzez zmianę środowiska wewnętrznego jelita środkowego brzucha z kwaśnego na zasadowe. Obecność niestrawionych białek służy jako działający bodziec do kierowania samicami muszek piaskowych do zmiany pH w jelicie środkowym brzucha. Chociaż pH jelita środkowego brzucha jest zasadowe, węglowodanów może przebiegać wydajnie dzięki utrzymaniu kwaśnego pH jelita środkowego klatki piersiowej .

Dieta

Ludzie są ważnym źródłem krwi dla tych much, ale wiadomo również, że żywią się krwią psów , kurczaków i pancerników . Krew koni , świnek morskich i ludzi dostarcza najlepszych składników odżywczych wspierających samice L. longipalpis w ich procesach reprodukcyjnych. Co ciekawe, muchy piaskowe nie żywią się krwią kotów ani oposów Monodelphis domestica . Większość dowodów naukowych wskazuje na L. longipalpis będąc eklektycznymi karmnikami, co oznacza, że ​​pozyskują krew z wielu źródeł.

Niebezpieczeństwa związane z wielokrotnymi posiłkami z krwią

Chociaż karmienie krwią jest ważne dla dojrzewania oocytów , zbyt duża ilość posiłków z krwią może również negatywnie wpływać na długość życia samic. Lutzomyia Longipalpis , podobnie jak większość innych organizmów wysysających krew, połyka duże ilości krwi w jednym posiłku. Samica muchy piaskowej podczas jednego karmienia zjada od trzech do dziesięciu razy więcej niż sama waży. Krew jest bogata w białka, składające się głównie z hemoglobiny (Hb), która stanowi około 60% zawartości białka we krwi. Trawienie hemoglobiny powoduje uwolnienie dużych ilości hemu grupy prostetycznej. Hem działa jak toksyczna cząsteczka, która może generować formy reagujące z tlenem i omijać membrany ze względu na swoją wysoką przepuszczalność. Podejrzewa się , że podwyższony poziom hemu u samic L. longipalpis jest przyczyną zwiększonej śmiertelności samic, które spożyły wiele posiłków z krwią.

Patogeneza

Leishmania infantum w rozmazie szpiku kostnego.

L. longipalpis odgrywa główną rolę w przenoszeniu Leishmania infantum w kilku krajach Ameryki Południowej . Pasożyt ten bezpośrednio powoduje leiszmaniozę trzewną , która jest ciężką chorobą atakującą narządy wewnętrzne, w tym śledzionę , wątrobę i szpik kostny . Pasożytniczy patogen jest przenoszony przez ukąszenie muchy piaskowej i chociaż ludzie mogą zostać zarażeni, nie mogą dalej rozprzestrzeniać choroby. Zamiast tego, psy domowe są głównym gospodarzem namnażania pasożyta.

Odpowiedź immunologiczna

Bezpośrednie ugryzienie zarażonej muchy piaskowej podczas karmienia krwi umożliwia pasożytnicze przeniesienie leiszmaniozy trzewnej z L. longipalpis na żywiciela kręgowca. Ślina muchy piaskowej zawiera silne związki fizjologiczne, które powodują działanie przeciwzakrzepowe , rozszerzające naczynia krwionośne i przeciwzapalne aktywność, która wpływa na odpowiedź immunologiczną kręgowca żywiciela. Psy leczone białkiem śliny LJM17 z L. longipalpis wykazywały silniejszą komórkową odpowiedź immunologiczną w odpowiedzi na infekcję. Wykryto wyższe poziomy cytokin prozapalnych i chemokin wraz ze specyficznym wzrostem produkcji IFN-γ i IL-10, co wskazuje na silniejszą i trwalszą odpowiedź immunologiczną na antygen chorobowy. Silna reakcja immunologiczna w odpowiedzi na ekspozycję na białko śliny wskazuje na potencjalne zastosowanie tego białka w terenie jako leczenia do szczepienia psów, które następnie uodparniają się na tę chorobę.

Mikrobiom jelita środkowego

Aby doszło do przeniesienia Leishmania , musi najpierw rozwinąć się w zakaźnego promastigota. Ten kluczowy etap rozwoju zachodzi w jelicie środkowym Lutzomyia longipalpis . Mikrobiom jelita środkowego jest kluczowym czynnikiem, który wpływa na wzrost patogenu do stanu zakaźnego. sacharozę skutkują wysoce zróżnicowanymi, stabilnymi mikrobiomami bakteryjnymi. Tymczasem diety krwiopochodne powodują znaczny spadek bogactwa drobnoustrojów, ale spadek ten jest ostatecznie korygowany po krótkim czasie. Motyle piaskowe zakażone Leishmania doświadczają stopniowego spadku różnorodności bakteryjnej jelita środkowego. Co ciekawe, zaburzenie mikrobiomu jelita środkowego spowodowane wprowadzeniem antybiotyków powoduje , że muchy piaskowe nie są w stanie wspierać pasożytniczego wzrostu patogenu. Wskazuje to na mikrobiom bakteryjny L. longipalpis jako kolejny obszar zainteresowania, który można zbadać w celu kontrolowania choroby.

Interakcje z kurczakiem domowym

Kurczak latynoamerykański.

Jedno z badań przeprowadzonych w Bahia w Brazylii wykazało, że ludzie posiadający kurniki w swoich domach byli 4,21 razy bardziej narażeni na zachorowanie na odzwierzęcą leiszmaniozę trzewną (ZVL) w porównaniu z tymi, którzy nie mieli kurników. Jednak inne badania nie były w stanie zweryfikować tej istotnej korelacji. Niemniej jednak dobrze wiadomo, że L. longipalpis są bardzo liczne w pobliżu kurników, ale związek między hodowlą kurczaków a ZVL nie jest w pełni zrozumiały, ponieważ kurczaki nie są w stanie przenosić infekcji pasożytem. Chociaż kurczaki nie mogą służyć jako rezerwuary żywicieli choroby, kurczaki mogą odgrywać kluczową rolę w podtrzymywaniu populacji wektora tej choroby, a także przyciągać inne ssaki, takie jak psy, dla potencjalnego zarażenia pasożyta.

Teorie wyjaśnienia

Jednym z czynników, który prawdopodobnie przyczynia się do dużej obecności L. longipalpis w pobliżu kurczaków, jest karmienie much piaskowych krwią kurcząt . Kurczaki są uśpione w nocy, przez co duże obszary odsłoniętej skóry są podatne na żerowanie much. Naskórek mm ), co pozwala muszce łatwiej przebijać skórę w celu pobrania składników odżywczych krwi.

L. longipalpis wysysający krew mógł zyskać znaczną przewagę godową, pozostając w pobliżu kurczaków i czekając, aż samice przybędą i się pożywią. W dowolnym momencie liczba samców much znacznie przewyższa liczbę samic much obecnych na kurczaku, co jest podobne pod względem wielkości do ich rytuału godowego zalotów . W związku z tym kurczaki mogą odgrywać istotną rolę jako ośrodek rozmnażania gatunków much.

Inna teoria głosi, że ogólnie rzecz biorąc, wielu z tych ludzi, którzy hodują kurczaki w kurnikach, hoduje również inne zwierzęta, takie jak świnie i zwierzęta gospodarskie , na swoich podwórkach. Psy są powszechnie wykorzystywane jako ochrona do pilnowania kurcząt, co stanowi dogodną grupę żywicieli namnażających pasożyta na skoncentrowanym obszarze.

Historia życia

Larwa Lutzomyia longipalpis .

Całkowity czas rozwoju każdego pokolenia trwa około 6–7 tygodni. L. longipalpis ma ogólny cykl życiowy typowy dla much piaskowych, składający się z jaj, larw i poczwarek oraz skrzydlatych dorosłych osobników. Po pobraniu przez samicę mączki z krwi składanie jaj następuje w ciągu 5–9 dni. Po złożeniu jaj potrzebują 4–9 dni na wzrost, zanim się wyklują. Larwy rozwijają się w ciągu 9–24 dni, podczas gdy poczwarki rozwijają się w ciągu około 10 dni. Niedojrzałe stadia obejmują wzrost w ziemi, a pułapki glebowe zidentyfikowały kurniki jako optymalne miejsce rozrodu L. longipalpis larwy. Implikacje dla pobytu tych larw sugerują, że larw w kurnikach może pomóc w zwalczaniu dorosłych much, a tym samym w patogenezie choroby w odniesieniu do L. infantum .

Rozwój

Po wyłonieniu się z poczwarek , zarówno samce, jak i samice L. longipalpis początkowo żywią się cukrami z roślin i mszyc , ale w miarę rozwoju tylko dorosłe samice są hematofagami. Obie płcie będą spożywać pokarmy bogate w cukier, takie jak nektar , rosa miodowa i soki roślinne , ale samice będą żywić się szeroką gamą kręgowców, w tym psami, kurami, końmi i ludźmi. Mączka z krwi służy jako niezbędny etap dojrzewania jajników . Po spożyciu wystarczającej ilości krwi samica rozpoczyna trawienie, które trwa od trzech do czterech dni. Samice są owadami anautogennymi, więc rozwój jaj następuje dopiero po posiłku z krwi. Składanie jaj rozpoczyna się sześć dni po posiłku z krwi i na ogół trwa sześć dni. Jednak do rozpoczęcia nowego cyklu trawienia i składania jaj wymagane jest drugie podanie krwi.

Gody

Ten gatunek ma ogólny stosunek płci 2: 1 dla samców do samic, więc samce przewyższają liczebnie samice. Samce z tego kompleksu gatunkowego są przyciągane zapachami żywicieli kręgowców zwanych kairomonami i wspólnie tworzą nocne skupiska zwane tokowiskami w pobliżu żywicieli. Samice, w przeciwieństwie do samców, są krwiożercami i przyciągają je do tokowiska zarówno kairomony wydzielane przez żywiciela, jak i feromony płciowe wydzielane przez samce.

Mężczyźni

Samce posiadają gruczoły, które wydzielają feromony wabiące samice, które mogą działać na odległość 240 cm. Po urodzeniu biosynteza feromonów następuje po 12 godzinach, a samce potrzebują 24 godzin, aby osiągnąć dojrzałość płciową. Samce zachowania zalotne obejmują agregację samców, którzy konkurują ze sobą, wytwarzając feromony płciowe. Samce otaczają samice i wykorzystują wibrujący ruch i trzepot skrzydeł do wydawania słyszalnych dźwięków. Te częstotliwości sygnalizacyjne przed kryciem przypominają pieśń, której samce używają do przyciągania i zabiegania o samice.

Ekologia

Wykazano, że kilka czynników abiotycznych , takich jak temperatura , opady deszczu i wilgotność , wpływa na gęstość populacji tych much piaskowych. Opady deszczu są najbardziej wpływową zmienną odpowiadającą za wielkość populacji, ponieważ udokumentowany wzrost liczby ludności występuje w miesiącach deszczowych i bezpośrednio po okresie deszczowym. Wyższa wilgotność względna jest również istotnie skorelowana z większą liczebnością populacji gatunku.

Flora

Roślina strączkowa.

Ponieważ różnorodność i ilość dzikich roślin są w dużej mierze związane z jakością i dostępnością zasobów, które mogą wykorzystywać owady, akacje stały się przedmiotem zainteresowania ich zaangażowania w L. longipalpis i rozprzestrzeniania się jego choroby. Drzewa akacji przyciągają obecność tych much piaskowych ze względu na ich zdolność do zapewniania ochrony przed drapieżnikami, umożliwiając rozmnażanie się much. Muchy piaskowe wymagają również cukru z roślin jako źródła energii. Rośliny z rodziny bobowatych są preferencyjnie wybierane w diecie żywieniowej L. longipalpis , podczas gdy inne drzewa, które mogą być bardziej obfite, takie jak rodziny Anacardiacea i Meliaceae , nie są preferowane przez gatunki much. Rodzina Fabaceae jest powszechnie znana jako rośliny strączkowe i zawiera mieszaninę węglowodanów od cukrów prostych do złożonych heteropolisacharydów . Gatunki much piaskowych są przyciągane przez specyficzny skład węglowodanów tego gatunku roślin w porównaniu z innymi.