Melipona quadrifasciata
|
|
| Melipona quadrifasciata | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Melipona |
| Gatunek: |
M. quadrifasciata
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Melipona quadrifasciata
le Peletier , 1836
|
|
|
|
| Zasięg M. quadrifasciata | |
Melipona quadrifasciata to gatunek eusocjalnej , bezżądłowej pszczoły z rzędu Hymenoptera . Pochodzi z południowo-wschodnich stanów przybrzeżnych Brazylii, gdzie jest bardziej znany jako mandaçaia , co oznacza „piękny strażnik”, ponieważ przy wąskim wejściu do gniazda zawsze znajduje się pszczoła. M. quadrifasciata buduje ule błotne w dziuplach drzew, tworząc cienkie przejścia, przez które może przejść tylko jedna pszczoła na raz. Ponieważ są to pszczoły bezżądłe, M. quadrifasciata jest często używany jako zapylacze w szklarniach, przewyższając wydajność pszczół miodnych i prowadząc do ogólnie większych plonów owoców, które były cięższe, większe i zawierały więcej nasion.
Taksonomia
Melipona quadrifasciata jest członkiem rodziny Apidae i rzędu Hymenoptera . M. quadrifasciata należy do podrodziny Meliponini , która jest powszechnie nazywana „pszczołami bezżądłymi”. Rodzaj Melipona obejmuje prawie 50 innych gatunków. M. quadrifasciata można podzielić na dwa podgatunki: M. quadrifasciata quadrifasciata , który zajmuje północny zasięg gatunku i M. quadrifasciata anthidioides które są częściej spotykane w południowym zasięgu. Istnieje jednak duży obszar hybrydowy, na którym podgatunki się pokrywają.
Identyfikacja i różnicowanie
Melipona quadrifasciata mają ciemnoczarne, zaokrąglone ciała z lekko zakrzywionymi czułkami i półprzezroczystymi skrzydłami. Rozmiary wahają się od 10 do 11 mm i są masywniej zbudowane niż pszczoła miodna. Tę pszczołę można rozpoznać po jaskrawożółtych paskach od trzeciego do szóstego tergitu brzusznego . Melipona , które produkują robotnice, samce i potencjalne królowe, są nie do odróżnienia i wymieszane, co powoduje, że zróżnicowanie kastowe jest uwarunkowane zarówno środowiskowo, jak i genetycznie.
Królowe
Odwłoki matek M. quadrifasaciata puchną wraz z rozwojem jajników, przez co starsze królowe są większe niż robotnice, co jest typowe dla większości pszczół społecznych. Królowe różnią się nieznacznie kolorem, mają brązowe oczy i brązowe włosy w porównaniu z czarnymi oczami i włosami pszczół robotnic.
Pracownicy
Robotnice są mniejsze od królowej. Pracownicy mają czarne oczy i czarne włosy na klatce piersiowej i brzuchu. Starsi robotnicy będą szukać pożywienia, podczas gdy młodsi pracownicy, w wieku 12–21 dni, będą budować i zaopatrywać komórki w plastrze.
Dystrybucja i siedlisko
Melipona quadrifasciata jest jednym z najczęstszych gatunków Melipona w południowo-wschodniej Brazylii przybrzeżnej, występującym od stanów Pernambuco do Rio Grande do Sul . Gatunek ten wykazuje znaczną różnorodność miejsc lęgowych i został zarejestrowany w pniach drzew od 1 do 3 metrów nad powierzchnią gleby, w glebie w gniazdach Atta oraz w opuszczonych gniazdach ptaków błotnych zbudowanych na słupach telefonicznych. Gniazda są powszechnie spotykane w dziuplach drzew i zawierają glinę. Otwarcie gniazd pozwala na przejście tylko jednej pszczoły naraz.
Cykl kolonii
Pszczoły bezżądłe, takie jak M. quadrifasciata , są pszczołami wysoce eusocjalnymi, które charakteryzują się wieloletnimi koloniami, na czele których zwykle stoi samotna królowa. Średnia liczba dorosłych robotnic i królowych w kolonii wynosi 300–400. Wystąpił nowy przypadek czasowej poligamii w kolonii M. quadrifasciata , gdzie stwierdzono, że osiem królowych składających jaja współistnieje w jednej kolonii.
Nowe kolonie powstają w powolnym procesie, gdy liczba pszczół robotnic przekracza 500 lub 600 osobników w kolonii macierzystej. Następnie pewna liczba pszczół robotnic zaczyna budować nowe gniazdo w dziuplach, które okazały się dobrze do tego przystosowane, i przechowuje tam miód i pyłek. do robotnic dołącza „księżniczka pszczół” , która po zaakceptowaniu zaczyna składać jaja i zostaje nową królową. Podobnie jak u innych pszczół Melipona, po pewnym czasie odwłok nowej królowej powiększa się do 3 lub więcej rozmiarów początkowych (zjawisko zwane fizogastryzmem ) i staje się niezdolny do latania, nigdy więcej nie opuszczając gniazda.
Reprodukcja
Ta sekcja zawiera informacje na temat budowy komórek, składania jaj i różnicowania kastowego M. quadrifasciata.
Budowa komórki
Młode pszczoły robotnice z tej samej grupy wiekowej mają za zadanie budowę komórek i zaopatrzenie komórek lęgowych. Osoba może uczestniczyć zarówno w budowaniu komórek, jak i w dostarczaniu. Każda komórka nie jest budowana wyłącznie iw sposób ciągły przez jednego pracownika, ale przez kolejne działania wielu pracowników. Komórki są zbudowane w koncentryczny wzór i są wykańczane sukcesywnie, a nie synchronicznie, więc w każdym momencie istnieje różnorodność na każdym etapie wzrostu.
Składanie jaj przez pracowników
Kiedy cela zostanie ukończona, królowa skupi się na celi w celu inspekcji i odepchnie robotników od celi. Pracownik dostarczy żywność do celi i szybko się wycofa. Czasami, gdy królowej nie ma w pobliżu, robotnica złoży jajko w celi i szybko wycofa się z obszaru, podobnie jak w przypadku zaopatrywania komórek. Podczas składania jaj przez robotnicę lub składania jaj, robotnica będzie cicho z zamkniętymi skrzydłami i będzie całkowicie nieruchoma, aby nie przyciągać królowej. Składanie jaj przez robotnice będzie trwało średnio 7 sekund. Jajo robotnicy ma około 2 ⁄ 3 wielkości jaj składanych przez królową.
Składanie jaj przez królową
Królowa krótko ogląda komórkę przed wprowadzeniem metasoma . Zwykle, jeśli zostanie znalezione jajo robotnicy, jest ono zjadane przez królową. Czas składania jaj przez królową jest znacznie dłuższy niż przez robotnice i trwa średnio 24,5 sekundy. M. quadrifasciata występuje zwykle niewielkie opóźnienie przed operacją lub zamknięciem komórki.
Zróżnicowanie kastowe
Melipona quadrifasciata stwierdzono, że determinacja kastowa jest zarówno genetyczna, jak i środowiskowa. Komórki Melipona , które produkują robotnice (i samce) i te, które produkują gynes (młode królowe), są nie do odróżnienia i wymieszane. Po pojawieniu się, gyne są mniej więcej tej samej wielkości co robotnice, chociaż różnią się strukturalnie. Komórki, które otrzymują niewielkie ilości prowiantu, produkują pracowników, podczas gdy komórki z większymi ilościami produkują zarówno ginekomastii, jak i robotników (KERR 1966). W badaniach przeprowadzonych przez Kerra, Stort i Montenegro (1966) stwierdzono, że wśród poczwarek ważących mniej niż 72 mg nie występowały ginekomastii, podczas gdy powyżej tej wagi około 25% poczwarek stanowiły ginekomastii. Kiedy wszystkie poczwarki mają powyżej 72 mg, obserwuje się segregację 3:1 robotnic względem ginekomastii. W czasach, gdy pożywienie jest niewystarczające, a poczwarki są mniejsze, rozwija się mniej ginekomastii.
Stosunek 3: 1 robotnic do ginekomastii dostarcza dowodów na genetyczne zdeterminowanie kastowe. Aby być królową, samica musi być heterozygotą w dwóch loci. Homozygotyczność w jednym lub obu loci prowadzi do powstania osobnika, który staje się pracownikiem. Potencjalna królowa, mając podwójną heterozygotyczność, może zostać królową tylko wtedy, gdy warunki środowiskowe są dobre i można osiągnąć idealną wagę poczwarek . Podwójnie heterozygotyczne potomstwo stanie się robotnicą, jeśli warunki pokarmowe nie będą sprzyjające.
Zastąpienie królowej
Potencjalne królowe lub gynes są nieustannie produkowane ze względu na genetyczny i troficzny charakter zróżnicowania kastowego. Zapewnia to zabezpieczenie przed awarią, jeśli kiedykolwiek potrzebna będzie nowa królowa, jednak musi być również dostępne urządzenie do usuwania nadmiaru ginekomastii. Zwykle to robotnice zabijają nadmiar ginekomastii u Melipona . Jednak w czasie zastępowania królowej u M. quadfrifasciata , kilka ginek zostanie zabitych, zanim nowo przyjęta królowa-dziewica pomoże robotnikom uporać się z innymi dziewicami, które mogą się pojawić. Po ustaleniu nowo przyjętej matki i usunięciu konkurencji, nowa królowa wyruszy w lot godowy.
Rozwój
Pełny okres rozwoju Melipona quadrifasciata wynosi około 38 dni; 5 dni rozwoju embrionalnego, 15-dniowe stadium larwalne i 18-dniowe stadium poczwarki.
Komunikacja
Melipona quadrifasciata to pszczoła wysoce eusocjalna, co sprawia, że komunikacja jest niezbędna dla przetrwania kolonii.
Rekrutacja zbieraczy
Rekrutacja zbieraczy u pszczół bezżądłowych, takich jak M. quadrifasciata, nie jest tak ostra jak u pszczół miodnych. W serii eksperymentów przeprowadzonych na Uniwersytecie Wiedeńskim potwierdzono, że M. quadrifasciata był w stanie rekrutować innych zbieraczy w kolonii i przekazywać kierunek, ale nie odległość do miejsca żerowania. W porównaniu z innymi gatunkami pszczół M. quadrifasciata nie była tak dobra w informowaniu o lokalizacji żerowiska, ale mogło to wynikać z obfitych i łatwo spotykanych źródeł pożywienia w jej siedlisku w lasach Brazylii.
Podobnie jak Melipona bicolor , M. quadrifasciata jest najbardziej aktywna poza gniazdem rano, kiedy wilgotność jest wysoka, a natężenie światła i temperatura umiarkowane. Żerują w poszukiwaniu pożywienia w pierwszych godzinach porannych.
Stosunek do ludzi
Melipona quadrifasciata jest powszechnie stosowana w rolnictwie w Ameryce Południowej, ale dzikie pszczoły odczuwają skutki wylesiania i pestycydów.
Zapylacze szklarniowe
Starożytni Majowie udomowili odrębny gatunek pszczoły bezżądłowej. Wykorzystywanie pszczół bezżądłowych określa się mianem meliponikultury , nazwanej na cześć pszczół z plemienia Meliponini - takich jak Melipona quadrifasciata w Brazylii. Ta odmiana pszczelarstwa nadal występuje na całym świecie. M. quadrifasciata jest często zbierana w celu wykorzystania jako zapylacz szklarniowy, ponieważ nie ma żądeł i może z łatwością żyć w ulach stworzonych przez człowieka. M. quadrifasciata przewyższała pszczoły miodne jako zapylacze szklarniowe, dając owoce, które były większe i zawierały więcej nasion niż te zapylane przez pszczoły miodne. Gniazda M. quadrifasciata i inne bezżądłe pszczoły z plemienia Meliponini są powszechnie wykorzystywane do zbierania miodu w Ameryce Środkowej i Południowej.
Pszczelarstwo
Gatunek ten dobrze nadaje się do racjonalnego pszczelarstwa, ponieważ kolonie umożliwiają wprowadzanie nowych matek z innych obszarów, co pozwala na wymianę matek między pszczelarzami w różnych regionach Brazylii. Miód z M. quadrifasciata produkowany jest sporadycznie w brazylijskim stanie Bahia jako dodatkowe źródło dochodu. Miód jest zwykle zbierany i sprzedawany przez kobiety, aw dobrym okresie kwitnienia jeden ul może wyprodukować od 1 do 1,5 litra miodu. W ciepłych regionach miód produkowany jest przez cały rok, a produkcja może być znacznie większa. M. quadrifasciata miód jest wykorzystywany zarówno do celów konsumpcyjnych, jak i leczniczych.
Te pszczoły są niezwykle oswojone, nigdy nie atakują ludzi, nawet w obronie swojego gniazda. Ich normalną reakcją na otwarcie ula jest chowanie się w ciemnych zakamarkach, zwykle nie próbują odlecieć. W silnych koloniach kilku robotnic może latać wokół intruza, ale będzie unikać jego dotykania. Takie zachowanie znacznie ułatwia pracę pszczelarzom zainteresowanym ich hodowlą.
Wylesianie
Ekspansja pól uprawnych i wyręb brazylijskiego cerrado zmniejszyły liczebność pszczół Meliponini. Fragmentacja siedlisk wpływa na roślinne źródła pokarmu i miejsca lęgowe. M. quadrifasciata szuka miejsc lęgowych w dziuplach drzew położonych kilka metrów nad ziemią, tworząc dość wąską niszę. Tylko jeden gatunek drzewa na obszarze brazylijskiego cerrado jest chroniony federalnie, Caryocar brasiliense , który jest szeroko wykorzystywany przez M. quadrifasciata do gniazdowania.
Stosowanie pestycydów
Biopestycydy są postrzegane jako bezpieczne dla środowiska ze względu na swoje naturalne pochodzenie. Jednak ostatnie badania wykazały śmiertelne i subletalne zagrożenia dla lokalnych owadów zapylających jako niezamierzone konsekwencje stosowania biopestycydów. M. quadrifasciata jest ważnym rodzimym zapylaczem w Brazylii i dlatego był używany do badania wpływu biopestycydów na zapylacze. Stwierdzono, że pestycydy spinosad i imidachlopryd — powszechnie stosowane przeciwko szkodnikom upraw — znacznie upośledzają oddychanie, aktywność grupową i lot u M. quadrifasciata u pracowników .