Moduł wiążący węglowodany
 Trójwymiarowe struktury
| |||||||||
| CBM_1 trzech zmodyfikowanych domen wiążących celulozę celobiohydrolazy i z trichoderma reesei, nmr, 18 struktur | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_1 | ||||||||
| Pfam | PF00734 | ||||||||
| InterPro | IPR000254 | ||||||||
| PROZYTA | PDOC00486 | ||||||||
| SCOP2 | 1 cel / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM1 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_2 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 domeny wiążącej celulozę z cellulomonas fimi metodą spektroskopii magnetycznego rezonansu jądrowego
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_2 | ||||||||
| Pfam | PF00553 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0203 | ||||||||
| InterPro | IPR001919 | ||||||||
| PROZYTA | PDOC00485 | ||||||||
| SCOP2 | 1exg / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM2 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_3 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 struktura krystaliczna rodziny IIIA cbd z Clostridium cellulolyticum
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_3 | ||||||||
| Pfam | PF00942 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0203 | ||||||||
| InterPro | IPR001956 | ||||||||
| SCOP2 | 1nbc / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM3 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_5/12 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 interakcje chitynazy z rodziny 18 z zaprojektowanym inhibitorem hm508 i produktem jego degradacji, chitobiono-delta-laktonem
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_5_12 | ||||||||
| Pfam | PF02839 | ||||||||
| InterPro | IPR003610 | ||||||||
| SCOP2 | 1ed7 / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM12 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_6 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 cbm6ct z Clostridium thermocellum w kompleksie z
| |||||||||
| identyfikatorami ksylopentaozy | |||||||||
| Symbol | CBM_6 | ||||||||
| Pfam | PF03422 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0202 | ||||||||
| InterPro | IPR005084 | ||||||||
| SCOP2 | 1gmm / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM6 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_4/9 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
 struktury i funkcji cbm4
| |||||||||
| Symbol | CBM_4_9 | ||||||||
| Pfam | PF02018 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0202 | ||||||||
| InterPro | IPR003305 | ||||||||
| SCOP2 | 1 ulp / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM22 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_10 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 struktura rozwiązania typu x cbm
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_10 | ||||||||
| Pfam | PF02013 | ||||||||
| InterPro | IPR002883 | ||||||||
| SCOP2 | 1qld / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM10 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_11 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 family 11 moduł wiążący węglowodany celulazy celulozomalnej lic26a-cel5e Clostridium thermocellum
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_11 | ||||||||
| Pfam | PF03425 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0202 | ||||||||
| InterPro | IPR005087 | ||||||||
| CAZy | CBM11 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_14 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_14 | ||||||||
| Pfam | PF01607 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0155 | ||||||||
| InterPro | IPR002557 | ||||||||
| SCOP2 | 1dqc / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM14 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_15 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 moduł wiążący ksylan cbm15
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_15 | ||||||||
| Pfam | PF03426 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0202 | ||||||||
| InterPro | IPR005088 | ||||||||
| SCOP2 | 1gny / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM15 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_17/28 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 struktura modułu wiążącego węglowodany fam17 z Clostridium cellulovorans
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_17_28 | ||||||||
| Pfam | PF03424 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0202 | ||||||||
| InterPro | IPR005086 | ||||||||
| SCOP2 | 1g0c / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM28 | ||||||||
| |||||||||
| Chitin_bind_1 (CBM18) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 analiza struktury krystalicznej usieciowanego kompleksu wga3/glcnacbeta1,4glcnac
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | Chitin_bind_1 | ||||||||
| Pfam | PF00187 | ||||||||
| InterPro | IPR001002 | ||||||||
| PROZYTA | PDOC00025 | ||||||||
| SCOP2 | 1wgt / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM18 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_19 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_19 | ||||||||
| Pfam | PF03427 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0155 | ||||||||
| InterPro | IPR005089 | ||||||||
| CAZy | CBM19 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_20 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 glukoamylaza, kompleks domen wiążących skrobię ziarnistą z cyklodekstryną, nmr, zminimalizowana średnia struktura
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_20 | ||||||||
| Pfam | PF00686 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0369 | ||||||||
| InterPro | IPR002044 | ||||||||
| SCOP2 | 1cdg / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM20 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_21 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_21 | ||||||||
| Pfam | PF03370 | ||||||||
| InterPro | IPR005036 | ||||||||
| CAZy | CBM21 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_25 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_25 | ||||||||
| Pfam | PF03423 | ||||||||
| InterPro | IPR005085 | ||||||||
| CAZy | CBM25 | ||||||||
| |||||||||
| CBM27 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 rozpoznawania określonego mannanu przez moduł wiążący węglowodany,
| |||||||||
| identyfikatory tmcbm27 | |||||||||
| Symbol | CBM27 | ||||||||
| Pfam | PF09212 | ||||||||
| InterPro | IPR015295 | ||||||||
| SCOP2 | 1oh4 / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| |||||||||
| Chitin_bind_3 (CBM33) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 struktura krystaliczna serratia marcescens białka wiążącego chitynę cbp21 y54a mutanta.
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | Chitin_bind_3 | ||||||||
| Pfam | PF03067 | ||||||||
| InterPro | IPR004302 | ||||||||
| CAZy | CBM33 | ||||||||
| |||||||||
| CBM_48 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 struktura krystaliczna trehalohydrolazy glikozylotrehalozy z sulfolobus solfataricus
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
| Symbol | CBM_48 | ||||||||
| Pfam | PF02922 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0369 | ||||||||
| InterPro | IPR004193 | ||||||||
| SCOP2 | 1bf2 / ZAKRES / SUPFAM | ||||||||
| CAZy | CBM48 | ||||||||
| |||||||||
| Identyfikatory | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CBM49 | |||||||||
| Symbol | CBM49 | ||||||||
| Pfam | PF09478 | ||||||||
| Klan Pfam | CL0203 | ||||||||
| InterPro | IPR019028 | ||||||||
| |||||||||
W biologii molekularnej moduł wiążący węglowodany (CBM) jest domeną białkową występującą w enzymach aktywnych w postaci węglowodanów (na przykład hydrolaz glikozydowych ). Większość z tych domen wykazuje aktywność wiązania węglowodanów. Niektóre z tych domen znajdują się na szkieletu celulosomalnego . CBM były wcześniej znane jako domeny wiążące celulozę . CBM są podzielone na wiele rodzin, w oparciu o podobieństwo sekwencji aminokwasów . Obecnie (czerwiec 2011) w bazie danych CAZy znajdują się 64 rodziny CBM.
CBM mikrobiologicznych hydrolaz glikozydowych odgrywają kluczową rolę w recyklingu utrwalonego fotosyntetycznie węgla poprzez wiązanie się z określonymi polisacharydami strukturalnymi roślin . CBM mogą rozpoznawać zarówno krystaliczne, jak i amorficzne formy celulozy. CBM to najpowszechniejsze moduły niekatalityczne związane z enzymami aktywnymi w hydrolizie ściany komórkowej roślin . Wiele domniemanych CBM zostało zidentyfikowanych przez dopasowanie sekwencji aminokwasów , ale tylko kilku przedstawicieli zostało eksperymentalnie wykazanych jako pełniących funkcję wiązania węglowodanów.
CBM1
Rodzina modułów wiążących węglowodany 1 (CBM1) składa się z 36 aminokwasów. Domena ta zawiera 4 konserwatywne cysteiny , które biorą udział w tworzeniu dwóch wiązań dwusiarczkowych .
CBM2
Rodzina modułów wiążących węglowodany 2 (CBM2) zawiera dwie konserwatywne cysteiny - po jednej na każdym końcu domeny - które, jak wykazano, są zaangażowane w wiązanie dwusiarczkowe . Istnieją również cztery konserwatywne tryptofany , z których dwa biorą udział w wiązaniu celulozy.
CBM3
Rodzina modułów wiążących węglowodany 3 (CBM3) bierze udział w wiązaniu celulozy i jest związana z szeroką gamą bakteryjnych hydrolaz glikozylowych. Struktura tej domeny jest znana ; tworzy kanapkę beta .
CBM4
Rodzina modułów wiążących węglowodany 4 (CBM4) obejmuje dwie domeny wiążące celulozę, CBD(N1) i CBD(N2), ułożone tandemowo na N-końcu 1,4-beta-glukanazy, CenC, z Cellulomonas fimi . Te homologiczne CBM różnią się selektywnością wiązania amorficznej, a nie krystalicznej celulozy. wielowymiarowego heterojądrowego rezonansu magnetycznego (NMR) zastosowano do określenia trzeciorzędowej struktury 152- aminokwasowej N-końcowej domeny wiążącej celulozę z C. fimi 1,4-beta-glukanazy CenC (CBDN1). Trzeciorzędowa struktura CBDN1 jest uderzająco podobna do bakteryjnej 1,3-1,4-beta-glukanazy, a także innych białek wiążących cukier z fałdami galaretki . CBM4 i CBM9 są ze sobą blisko spokrewnione.
CBM5
Rodzina modułów wiążących węglowodany 5 (CBM5) wiąże chitynę. CBM5 i CBM12 są daleko spokrewnione.
CBM6
Rodzina modułów wiążących węglowodany 6 (CBM6) jest niezwykła, ponieważ zawiera dwa miejsca wiązania substratu, szczelinę A i szczelinę B. Endoglukanaza Cellvibrio mixtus 5A zawiera dwie domeny CBM6, domena CBM6 na C-końcu wyświetla różne specyficzności wiązania liganda w każdą ze szczelin wiążących substrat. Zarówno szczelina A, jak i szczelina B mogą wiązać celooligosacharydy , laminaryna preferencyjnie wiąże się w szczelinie A, ksylooligosacharydy wiążą się tylko w szczelinie A, a mieszane połączone glukany beta1,4,-beta1,3 wiążą się tylko w szczelinie B.
CBM9
Rodzina modułów wiążących węglowodany 9 (CBM9) wiąże się z celulozą krystaliczną. CBM4 i CBM9 są ze sobą blisko spokrewnione.
CBM10
Rodzina modułów wiążących węglowodany 10 (CBM10) znajduje się w dwóch różnych zestawach białek o różnych funkcjach. Te znalezione w bakteriach tlenowych wiążą celulozę (lub inne węglowodany); ale u grzybów beztlenowych są to domeny wiążące białka, określane jako domeny dokerinowe . Uważa się, że domeny dokeryny są odpowiedzialne za składanie wielobiałkowego kompleksu celulaza/hemicelulaza, podobnego do celulosomu występującego w niektórych bakteriach beztlenowych .
W bakteriach beztlenowych , które degradują ściany komórkowe roślin, czego przykładem jest Clostridium thermocellum , domeny dokeryny polipeptydów katalitycznych mogą równie dobrze wiązać się z dowolną kohezyną z tego samego organizmu . Niedawno zasugerowano , że grzyby beztlenowe, typowe dla Piromyces equi , również syntetyzują kompleks celulosomu, chociaż sekwencje dokeryny enzymów bakteryjnych i grzybowych są zupełnie różne. Na przykład enzymy grzybowe zawierają jedną, dwie lub trzy kopie sekwencji dokeryny w tandemie w polipeptydzie katalitycznym. W przeciwieństwie do tego, wszystkie C. thermocellum zawierają pojedynczą domenę dokeryny. Dokeryny bakterii beztlenowych są homologiczne do rąk EF (motywy wiążące wapń) i wymagają wapnia do działania, podczas gdy dokeryny grzybów nie wymagają wapnia. Wreszcie interakcja między kohezyną a dokeryną wydaje się być gatunkowo u bakterii, prawie nie ma specyficzności gatunkowej wiązania w gatunkach grzybów i nie ma zidentyfikowanych miejsc, które odróżniałyby różne gatunki.
Dockerin z P. equi zawiera dwa spiralne odcinki i cztery krótkie beta-nici, które tworzą antyrównoległą strukturę arkusza przylegającą do dodatkowej krótkiej skręconej równoległej nici. N- i C-końce sąsiadują ze sobą.
CBM11
Rodzina modułów wiążących węglowodany 11 (CBM11) występuje w wielu celulazach bakteryjnych . Jednym z przykładów jest CBM11 z Clostridium thermocellum Cel26A-Cel5E. Wykazano, że ta domena wiąże zarówno β-1,4-glukan, jak i β-1,3-1,4-mieszane połączone glukany. CBM11 ma strukturę beta-kanapkową z wklęsłą stroną tworzącą szczelinę wiążącą podłoże.
CBM12
Rodzina modułów wiążących węglowodany 12 (CBM12) zawiera dwa arkusze beta , składające się odpowiednio z dwóch i trzech antyrównoległych nici beta. Wiąże chitynę poprzez pierścienie aromatyczne tryptofanu . CBM5 i CBM12 są daleko spokrewnione.
CBM14
Rodzina modułów wiążących węglowodany 14 (CBM14) jest również znana jako domena A perytrofiny. Występuje w białkach wiążących chitynę , zwłaszcza w białkach macierzy perytroficznej owadów i chitynazach zwierzęcych . Kopie domeny znajdują się również w niektórych bakulowirusach . Jest to zewnątrzkomórkowa zawierająca sześć konserwatywnych cystein , które prawdopodobnie tworzą trzy mostki dwusiarczkowe . Wiązanie chityny wykazano dla białka zawierającego tylko dwie z tych domen.
CBM15
Wykazano, że rodzina modułów wiążących węglowodany 15 (CBM15), znaleziona w enzymach bakteryjnych, wiąże się z ksylanem i ksylooligosacharydami. Ma fałdę beta-galaretki, z rowkiem na wklęsłej powierzchni jednego z arkuszy beta .
CBM17
Wydaje się, że rodzina modułów wiążących węglowodany 17 (CBM17) ma bardzo płytką szczelinę wiążącą, która może być bardziej dostępna dla łańcuchów celulozy w celulozie niekrystalicznej niż głębsze szczeliny wiążące CBM rodziny 4. Zachowanie sekwencji i struktury w rodzinach CBM17 i CBM28 sugeruje, że wyewoluowały one poprzez duplikację genów i późniejszą dywergencję. CBM17 nie konkuruje z modułami CBM28 w wiązaniu z celulozą niekrystaliczną. Wykazano, że różne CBM wiążą się z różnymi miejscami w amorficznej celulozie, CBM17 i CBM28 rozpoznają różne, nienakładające się miejsca w amorficznej celulozie.
CBM18
białko rozpoznające chitynę) występuje w wielu białkach roślinnych i grzybowych , które wiążą N-acetyloglukozaminę (np . białka indukowane: heveina , win1 i win2 oraz podjednostka alfa toksyny zabójcy Kluyveromyces lactis ). Domena może występować w jednej lub więcej kopiach i uważa się, że bierze udział w rozpoznawaniu lub wiązaniu podjednostek chityny . W chitynazach, jak również w ziemniaka , ta 43-resztowa domena podąża bezpośrednio za sekwencją sygnałową , a zatem znajduje się na N-końcu dojrzałego białka; w podjednostce alfa toksyny zabójcy znajduje się w centralnej części białka.
CBM19
Rodzina modułów wiążących węglowodany 19 (CBM19), znaleziona w grzybowych chitynazach , wiąże chitynę .
CBM20
Rodzina modułów wiążących węglowodany 20 (CBM20) wiąże się ze skrobią .
CBM21
Rodzina modułów wiążących węglowodany 21 (CBM21), występująca w wielu białkach eukariotycznych zaangażowanych w metabolizm glikogenu , wiąże się z glikogenem.
CBM25
Rodzina modułów wiążących węglowodany 25 (CBM25) wiąże alfa-glukooligosacharydy, zwłaszcza te zawierające wiązania alfa-1,6 i skrobię ziarnistą.
CBM27
Rodzina modułów wiążących węglowodany 27 (CBM27) wiąże się z beta-1,4-mannooligosacharydami, galaktomannanem chleba świętojańskiego i glukomannanem konjac , ale nie z celulozą (nierozpuszczalną i rozpuszczalną) ani rozpuszczalnym ksylanem brzozowym. CBM27 przyjmuje strukturę kanapkową beta zawierającą 13 nici beta z pojedynczą, małą helisą alfa i pojedynczym atomem metalu .
CBM28
Rodzina modułów wiążących węglowodany 28 (CBM28) nie konkuruje z modułami CBM17 podczas wiązania z celulozą niekrystaliczną. Wykazano, że różne CBM wiążą się z różnymi sirtami w amorficznej celulozie, CBM17 i CBM28 rozpoznają odrębne, nienakładające się miejsca w amorficznej celulozie. CBM28 ma topologię „beta-jelly roll”, która jest podobna w strukturze do domen CBM17. Zachowanie sekwencji i struktury w rodzinach CBM17 i CBM28 sugeruje, że wyewoluowały one poprzez duplikację genów i późniejszą dywergencję.
CBM32
Rodzina modułów wiążących węglowodany 32 (CBM32) wiąże się z różnymi substratami, od polisacharydów ściany komórkowej roślin do złożonych glikanów. Do tej pory moduł znajdowano w mikroorganizmach, w tym archeach, eubakteriach i grzybach. CBM32 przyjmuje fałd beta-kanapkowy i ma związany atom metalu, najczęściej obserwowany jako wapń. Moduły CBM32 są związane z modułami katalitycznymi, takimi jak sialidazy, BN-acetyloglukozaminidazy, α-N-acetyloglukozaminidazy, mannanazy i oksydazy galaktozy.
CBM33
Rodzina modułów wiążących węglowodany 33 (CBM33) to domena wiążąca chitynę. Ma pączkowy fałd fibronektyny typu III składający się z dwóch arkuszy beta, ułożonych jako kanapka z arkusza beta i pączka składającego się z trzech krótkich helis, znajdujących się między niciami beta 1 i 2. Wiąże chitynę poprzez konserwatywne aminokwasy polarne. Domena ta występuje w izolacji w białkach sferoidyny i spindoliny bakulowirusa .
CBM48
Rodzina modułów wiążących węglowodany 48 (CBM48) często występuje w enzymach zawierających domeny katalityczne rodziny 13 hydrolaz glikozylowych . Występuje w szeregu enzymów działających na rozgałęzione substraty , tj. izoamylazy, pullulanazy i enzymu rozgałęziającego. Izoamylaza hydrolizuje wiązania rozgałęzień 1,6-alfa-D-glukozydowych w glikogenie, amylopektynie i dekstrynie ; enzym rozgałęziający 1,4-alfa-glukan bierze udział w tworzeniu wiązań 1,6-glukozydowych glikogenu; a pullulanaza jest enzymem rozgałęziającym skrobię. CBM48 wiąże glikogen.
CBM49
Rodzina modułów wiążących węglowodany 49 (CBM49) znajduje się na C-końcu celulaz, a badania wiązania in vitro wykazały, że wiąże się z celulozą krystaliczną.