Monodominacja
Monodominacja to stan ekologiczny , w którym ponad 60% korony drzew stanowi jeden gatunek drzewa. Lasy monodominujące są dość powszechne w warunkach pozatropikalnych typów klimatycznych. Chociaż monodominację bada się w różnych regionach, większość badań koncentruje się na wielu wybitnych gatunkach lasów tropikalnych. Connel i Lowman pierwotnie nazwali to pojedynczą dominacją. Konwencjonalne wyjaśnienia różnorodności biologicznej w lasach tropikalnych w dziesięcioleciach poprzedzających prace Connela i Lowmana albo całkowicie ignorowano monodominację, albo przewidywano, że nie będzie ona istnieć.
Connel i Lowman postawili hipotezę o dwóch przeciwstawnych mechanizmach, dzięki którym można osiągnąć dominację . Pierwszym z nich jest szybki odrost w niestabilnych siedliskach o wysokim wskaźniku zakłóceń. Drugi polega na wykluczeniu konkurencyjnym w stabilnych siedliskach, które mają niski wskaźnik zakłóceń. Wyjaśnienia trwałej monodominacji obejmują, że gatunek monodominujący jest bardziej odporny niż inne na sezonowe powodzie lub że monodominacja jest po prostu sere . Przy trwałej monodominacji gatunek monodominujący z powodzeniem pozostaje nią z pokolenia na pokolenie.
Przykłady
Przykłady monodominujących lasów w umiarkowanych warunkach klimatycznych obejmują rozległe borealne lasy iglaste na półkuli północnej, umiarkowane lasy Fagus grandifolia ( buk amerykański ) w południowej Nowej Anglii , lasy Tsuga canadensis ( wschodnia cykuta ) w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych , lasy Populus tremuloides (trzęsąca się osika) w górskich regionach zachodnich Stanów Zjednoczonych , Fagus sylvatica ( buk europejski ) lasy w Europie Środkowej , Fagus crenata (buk japoński) w Japonii lub monodominujące na dużych wysokościach lasy Nothofagus menziesii (buk srebrzysty) i Nothofagus solandri (buk górski) w Nowej Zelandii .
, że w tropikalnych lasach nizinnych co najmniej 22 gatunki z ośmiu różnych rodzin tworzą lasy monodominujące. Przykłady trwałej monodominacji obserwuje się w Afryce , Ameryce Środkowej i Południowej oraz Azji . Dipterocarpaceae to jeden z przykładów rodziny roślin, która jest uznawana za trwale dominującą w Azji. Drzewo ektomikoryzowe Dicymbe corymbosa , występujące w środkowej Gujanie, tworzy rozległe pasma monodominujących lasów zawierających ponad 80% baldachimowych .
Rośliny dominujące w neotropiku i Afryce należą zwykle do rodziny Leguminosae . Gatunki Gilbertiodendron dewevrei , Cynometra alexandri i Julbernardia seretii są uważane za wyłączne dominanty w ich indywidualnych lasach w Afryce Równikowej. Lasy zdominowane przez G. dewevrei są bardziej rozpowszechnione na wyżynach sąsiadujących z centralnym dorzeczem rzeki Zair. Gatunek ten w Ituri tworzy monodominujące drzewostany, które zajmują ponad 90% koron drzew.
Monodominacja często występuje również na wyspach oceanicznych w tropikach. Przykładami są Ochrosia oppositifolia na Wyspach Marshalla , lasy Barringtonia asiatica na Wyspach Samoa , lasy Pisonia grandis na Atolu Różanym , lasy Palaquium hornei na Wyspach Fidżi , lasy Leucaena leucocephala na Nuka Hiva i Ua Pou na Markizach i na Vanuatu oraz Metrosideros polymorpha na Hawajach .
Powoduje
Connel i Lowman pierwotnie postawili hipotezę, że związek ektomikoryzowy powodujący zastąpienie innych gatunków jest jednym z dwóch mechanizmów, dzięki którym gatunek staje się trwale monodominujący; druga to prosta kolonizacja dużych luk. Jednak późniejsze badania na przestrzeni lat wykazały, że nie ma jednego, prostego mechanizmu, dzięki któremu występuje monodominacja. Odnotowano powstawanie gatunków monodominujących w różnych okresach po lasów , chociaż nie wykazano, że jest to predyktor trwałości gatunków monodominujących. Poleganie na ektomikoryzach i ubogich glebach nie zostały wykazane. Zamiast tego, wiele cech dorosłych monodominujących gatunków utrudnia wzrost innym gatunkom, w tym gęsty baldachim, jednolity baldachim, ściółkę z głębokich liści, powolne przetwarzanie składników odżywczych, owocowanie masztu i słabe rozprzestrzenianie się .
Zaproponowano kilka mechanizmów przyczynowych powstawania lasów monodominujących w ekosystemach tropikalnych , w tym cechy środowiska, takie jak niskie wskaźniki zakłóceń i nieodłączne cechy gatunków dominujących : ucieczka przed roślinożercami , wysoka tolerancja cienia siewek i tworzenie mikoryzy sieci między osobnikami tego samego gatunku.
Daszek
Gęsty baldachim dorosłych drzew zapobiega przedostawaniu się światła do podszytu . W Ituri w Demokratycznej Republice Konga monodominujący podszyt Gilbertiodendron otrzymuje tylko 0,57% pełnego światła słonecznego, podczas gdy podszyt lasu mieszanego otrzymuje 1,15% pełnego światła słonecznego. Ta różnica może uniemożliwić wielu gatunkom roślin życie w tym środowisku ze względu na słabe oświetlenie i wynikającą z nich niezdolność do wystarczającej i skutecznej fotosyntezy . Nawet niektóre gatunki, które są bardziej odporne na cień, nie mogą przetrwać w trudnych warunkach słabego oświetlenia.
Ściółka z liści
Las monodominujący ma na ogół bardzo głęboką ściółkę, ponieważ liście nie rozkładają się tak szybko, jak w innych lasach . W niektórych lasach jednodominujących tempo rozkładu może być dwa do trzech razy wolniejsze niż w lasach mieszanych . Niski poziom amonu i azotanów może być wynikiem tego powolnego rozkładu, co z kolei oznacza mniej składników odżywczych w glebie dla innych gatunków roślin.
Przetwarzanie składników odżywczych
Przetwarzanie składników odżywczych różni się nieco w zależności od lasu . W Gilbertiodendron dostępność azotu jest niska ze względu na niski poziom liści opadających na ziemię i powolny rozkład . Może to uniemożliwić kolonizację innych gatunków roślin , ponieważ w glebie brakuje niezbędnych składników odżywczych. Wiadomo, że w Parashorea chinensis drzewa wymagają żyzniejszych gleb niż na innych obszarach. Występuje duża ilość manganu chociaż to uniemożliwia zakorzenienie się innych roślin. Mangan może zatruwać inne drzewa, jeśli poziom jest zbyt wysoki i może powodować chlorozę i nekrozę liści oraz uniemożliwiać pobieranie wapnia i magnezu przez składniki odżywcze .
Owocowanie masztowe
Owocnikowanie masztowe to masowe owocowanie, które przytłacza zwierzęta jedzące owoce i pomaga w przeżywalności nasion . Dobrze chronione liście pomagają również w zapobieganiu drapieżnikom . W Gilbertiodendronów to owocowanie masztów nie pomaga w mniejszych drapieżnikach, ale w Azji i neotropikach przynosi korzyści w zakresie sprawności, a czasami jest rzeczywiście ważne dla utrzymania monodominacji.
Słabe rozproszenie
Las monodominujący ma słabe rozprzestrzenianie się z powodu braku zwierząt roznoszących, więc wiele nasion jest po prostu zrzucanych z drzewa macierzystego i spada na ziemię, gdzie kiełkują . Może to stworzyć regularną i promieniową ścieżkę wokół drzewa macierzystego, co skutkuje „zastępowaniem drzewo po drzewie” w lesie mieszanym . W monodominującym lesie dominacja gatunki nie potrzebują wszystkich opisanych cech, aby przytłoczyć ten obszar. Chociaż wiele z nich ma kombinację, wszystkie monodominujące lasy mają co najmniej jedną z tych cech, aby stworzyć monodominujące siedlisko.
Zespół ektomikoryzowy
Wiele tropikalnych monodominujących drzew jest związanych z sieciami grzybów ektomikoryzowych (ECM) . Wiadomo, że grzyby mikoryzowe wpływają na trendy różnorodności roślin w różnych ekosystemach na całym świecie. Relacje ektomikoryzowe z drzewami mogą zwiększać zasoby składników pokarmowych poprzez efektywniejsze wykorzystanie większych pojemności gleb lub poprzez bezpośredni rozkład ściółki liściastej . Zasugerowano, aby zapewnić przewagę konkurencyjną takim gatunkom drzew.
Przykłady drzew ektomikoryzowych w tropikalnych lasach deszczowych można znaleźć w Azji, Afryce i neotropikach. Istnieje silna korelacja między asocjacją ECM w drzewach tropikalnych a występowaniem monodominacji.
grzyby takie jak mikoryzy nie szkodzą liściom, a nawet wykazują symbiotyczny związek. Grzyby ECM wywodzą się z saprotrofów i zachowują pewną zdolność do rozkładu materiału organicznego. Ponieważ gleby tropikalne są często ubogie w składniki odżywcze, przewiduje się, że drzewa ECM będą miały przewagę konkurencyjną nad sąsiednimi drzewami ze względu na ich zdolność do pozyskiwania większej ilości składników odżywczych. Z czasem może to doprowadzić do dominacji w tropikalnym lesie deszczowym.
Mechanizmy pośredniczone przez ektomikoryzę
Badanie osobników Dicymbe corymbosa pokazuje, że (pod względem całkowitej powierzchni podstawowej ) dorosłe drzewa dominują w zasobach i przestrzeni. Dodatkowo tworzą zagajniki , zwane też pędami epikormicznymi , co pozwala im wytrwać w czasie. Stąd, jeśli jeden pień drzewa obumiera, zostaje zastąpiony innym żywym pniem w baldachimie . Powoduje to odrost tego samego gatunku na poziomie łodygi. Wszystko to wymaga wysokiego poziomu węglowodanów i składników odżywczych, które są gromadzone z asocjacji ECM. Istnieją dowody na to, że masztowanie gatunki drzew polegają na asocjacjach ECM w celu gromadzenia tych niezbędnych składników odżywczych do rozmnażania w latach międzymasztowych. Powiązania między poziomami zasobów zmagazynowanych w tkance roślinnej, czasem masztowania i wzorcami ECM sugerują, że grzyby ECM są niezbędne do pozyskiwania składników odżywczych wymaganych dla dużych drzew masztowych.
Nasiona drzew monodominujących zazwyczaj mają wyższy wskaźnik kiełkowania i przeżywalności sadzonek, gdy sadzi się je w lasach monodominujących niż w lasach mieszanych . Sadzonki monodominujące posadzone w lasach mieszanych charakteryzowały się istotnie niższym poziomem zasiedlenia korzeni przez ECM . Niższy procent kolonizacji ECM może powodować niskie wskaźniki przeżywalności tych sadzonek w lasach mieszanych. Innym mechanizmem, który może być ważny dla przeżycia sadzonek i wzrostu, jest połączenie ze wspólnym ECM sieć. Łącząc ich małe systemy korzeniowe z sieciami ECM pochodzącymi od większych dorosłych, można uzyskać więcej korzyści.
wolniejsze tempo rozkładu w lasach monodominujących jest wynikiem konkurencji między bakteriami saprotroficznymi a grzybami . Grzyby ECM mogą tłumić saprotrofy w monodominującym lesie, aby spowolnić rozkład i zwrócić drzewu związane organicznie składniki odżywcze. Jest to również nazywane hipotezą „Gadgil”.
Skutki ekologiczne
Wszystkie cechy, które przyczyniają się do powstania lasu monodominującego, z czasem utrudniają wzrost innych gatunków roślin i zmuszają je do przeniesienia się do lasu bardziej mieszanego . Chociaż jest to niewygodne dla występujących tam gatunków roślin, nie ma żadnych dowodów sugerujących, że jest to negatywny efekt monodominacji. Stwierdzono również, że lasy monodominujące mają znacznie mniej azotu w glebie niż lasy mieszane. W tych monodominujących lasach występuje wiele dominujących gatunków drzew z rodziny motylkowatych wiązanie azotu . Wiązanie azotu tworzy związki, które pomagają roślinie rosnąć w warunkach o niskiej zawartości składników odżywczych.