Nicienie owadobójcze

Nicienie wyłaniające się ze zwłok larwy ćmy woskowej

Nicienie owadobójcze (EPN) to grupa nicieni (nicieni), które powodują śmierć owadów. Termin entomopatogenny ma pochodzenie greckie, gdzie entomon oznacza owada , a chorobotwórczy oznacza powodowanie choroby . Są to zwierzęta , które zajmują środek kontroli biologicznej między drobnoustrojami chorobotwórczymi a drapieżnikami / parazytoidami . Chociaż wiele innych pasożytniczych nicieni powoduje choroby żywych organizmów (sterylizując lub w inny sposób osłabiając ich żywiciela), entomopatogenne nicienie są specyficzne tylko w infekowaniu owadów. Entomopatogenne nicienie (EPN) żyją pasożytniczo wewnątrz zainfekowanego żywiciela owadziego , dlatego są określane jako endopasożytnicze . Zarażają wiele różnych rodzajów owadów żyjących w glebie, takich jak larwalne ciem, motyli, much i chrząszczy, a także dorosłe formy chrząszczy, pasikoników i świerszczy. EPN zostały znalezione na całym świecie iw wielu zróżnicowanych ekologicznie siedliskach. Są one bardzo zróżnicowane, złożone i wyspecjalizowane. Najczęściej badanymi owadobójczymi nicieniami są te, które można wykorzystać w biologicznym zwalczaniu szkodliwych owadów, z rodziny Steinernematidae i Heterorhabditidae (Gaugler 2006). Są jedynymi owado-pasożytniczymi nicieniami posiadającymi optymalną równowagę cech kontroli biologicznej. (Cranshaw i Zimmerman 2013).

Klasyfikacja

Królestwo: Gromada: Klasa: Zamówienie: Rodzina: Rodzaj:
Zwierząt Nicienie (robaki obłe) Chromadorea Rhabditida Steinernematidae Steinernema
Zwierząt Nicienie (robaki obłe) Chromadorea Rhabditida Heterorhabditidae Heterorhabditis

Koło życia

Cykle życia rodzajów należących do rodzin Heterorhabditidae i Steinernematidae, ze względu na ich znaczenie gospodarcze, są dobrze poznane. Chociaż nie są blisko spokrewnieni, filogenetycznie , obaj mają podobne historie życia (Poinar 1993). Cykl rozpoczyna się od zakaźnego osobnika młodocianego, którego jedyną funkcją jest poszukiwanie i zarażanie nowych żywicieli. Po zlokalizowaniu żywiciela nicienie wnikają do jamy ciała owada, zwykle przez naturalne otwory ciała (ujście, odbyt, przetchlinki) lub obszary cienkiego naskórka. (Shapiro-Ilan, David I. i Randy Gaugler. „Nematodes”) Po wejściu do owada zakaźne młode osobniki uwalniają z jelit powiązaną z nimi bakterię wzajemną, która szybko się namnaża. Te bakterie z rodzaju Xenorhabdus lub Photorhabdus , odpowiednio dla steinerernematides i heterorhabditids, powodują śmiertelność żywiciela w ciągu 24-48 godzin. Nicienie zapewniają schronienie bakteriom, które w zamian zabijają żywiciela owadziego i dostarczają nicieni składników odżywczych. Bez tego mutualizmu żaden nicień nie jest w stanie działać jako entomopasożyt. Nicienie i bakterie razem żywią się upłynniającym żywicielem i rozmnażają się przez kilka pokoleń wewnątrz zwłok, przechodząc przez etapy wzrostu J2-J4 do postaci dorosłych. Zakaźne młode osobniki Steinernematids mogą stać się samcami lub samicami, podczas gdy heterorhabditidy rozwijają się w samozapłodnione hermafrodyty , a późniejsze pokolenia produkują dwie płcie. Kiedy zasoby żywności żywiciela stają się ograniczone, dorosłe osobniki wytwarzają nowe zakaźne młode osobniki, przystosowane do przeciwstawiania się środowisku zewnętrznemu. Cykle życiowe EPN kończą się w ciągu kilku dni. (Shapiro-Ilan, David I. i Randy Gaugler. „Nematodes”). Po około tygodniu setki tysięcy zakaźnych osobników młodocianych pojawiają się i odlatują w poszukiwaniu nowych żywicieli , niosąc ze sobą inokulację bakterii mutualistycznych, otrzymaną z wewnętrznego środowiska żywiciela (Boemare 2002, Gaugler 2006). Ich wzrost i rozmnażanie zależy od warunków, jakie bakterie stwarzają w zwłokach żywiciela . Bakteria nicieni dostarcza białek antyimmunologicznych, aby pomóc w pokonaniu mechanizmów obronnych gospodarza (Shapiro-Ilan, David I. i Randy Gaugler. „Nematodes”).

Strategie żerowania

Niszczenie nicieni

Strategie żerowania entomopatogennych nicieni różnią się w zależności od gatunku, wpływając na rozkład głębokości gleby i preferencje żywiciela. Zakaźne osobniki młodociane stosują strategie znajdowania żywicieli, które różnią się od zasadzek i żerowania podczas rejsów (Campbell 1997). W celu zaatakowania zdobyczy w zasadzkę, niektóre Steinernema nictują lub unoszą swoje ciała z powierzchni gleby, dzięki czemu są lepiej przygotowane do przyczepienia się do przechodzących owadów, które są znacznie większe (Campbell i Gaugler 1993). Wiele Steinernema jest w stanie skakać, tworząc pętlę ze swoich ciał, która wytwarza zmagazynowaną energię, która po uwolnieniu napędza je w powietrzu (Campbell i Kaya 2000). Inne gatunki przyjmują strategię przelotową i rzadko negocjują. Zamiast tego wędrują po glebie w poszukiwaniu potencjalnych żywicieli. Te strategie żerowania wpływają na żywicieli, których zarażają nicienie. Na przykład drapieżniki z zasadzki, takie jak Steinernema carpocapsae , infekują więcej owadów na powierzchni, podczas gdy drapieżniki krążące, takie jak Heterorhabditis bacteriophora , infekują owady żyjące głęboko w glebie (Campbell i Gaugler 1993).

Ekologia populacji

Rywalizacja i współistnienie

Wewnątrz swoich żywicieli owadów EPN doświadczają zarówno konkurencji wewnątrzgatunkowej, jak i międzygatunkowej. Konkurencja wewnątrzgatunkowa ma miejsce między nicieniami tego samego gatunku, gdy liczba zakaźnych osobników młodocianych penetrujących żywiciela przekracza ilość dostępnych zasobów. Konkurencja międzygatunkowa występuje, gdy różne gatunki konkurują o zasoby. W obu przypadkach poszczególne nicienie konkurują ze sobą pośrednio, konsumując ten sam zasób, co zmniejsza ich przydatność i może skutkować lokalnym wyginięciem jednego gatunku wewnątrz żywiciela (Koppenhofer i Kaya 1996). Może również wystąpić konkurencja interferencyjna, w której gatunki konkurują bezpośrednio. Na przykład gatunek steinernematid, który najpierw infekuje żywiciela, zwykle wyklucza gatunek heterorhabditid. Mechanizmem tej wyższości mogą być antybiotyki wytwarzane przez Xenorhabdus , symbiotyczną bakterię steinernematid. Antybiotyki te zapobiegają namnażaniu się symbiotycznej bakterii heterorhabditid (Kaya i Koppenhofer 1996). Aby uniknąć konkurencji, niektóre gatunki zakaźnych osobników młodocianych są w stanie ocenić jakość żywiciela przed penetracją. Zakaźne osobniki młodociane S. carpocapsae są odstraszane przez 24-godzinne infekcje, prawdopodobnie przez zapach bakterii wzajemnych należących do ich własnego gatunku (Grewal i in. 1997).

Konkurencja międzygatunkowa między gatunkami nicieni może również wystąpić w środowisku glebowym poza żywicielami. Millar i Barbercheck (2001) wykazali, że wprowadzony nicień Steinernema riobrave przeżył i utrzymywał się w środowisku do roku po wypuszczeniu. S. riobrave znacznie obniżył wykrywalność endemicznego nicienia H. bacteriophora , ale nigdy go całkowicie nie wyparł, nawet po dwóch latach ciągłych introdukcji. S. riobrave nie miał jednak wpływu na populacje rodzimego nicienia , S. carpocapsae , co sugeruje, że współistnienie jest możliwe. Wydaje się, że zróżnicowanie niszowe ogranicza konkurencję między nicieniami. Różne strategie żerowania pozwalają dwóm gatunkom współistnieć w tym samym środowisku. Różne strategie żerowania oddzielają nicienie w przestrzeni i umożliwiają im infekowanie różnych żywicieli. EPN występują również w niejednolitych dystrybucjach, co może ograniczać ich interakcje i dodatkowo wspierać współistnienie (Kaya i Koppenhofer 1996).

Rozmieszczenie ludnosci

Entomopatogenne nicienie zwykle występują w niejednolitych rozmieszczeniach, które różnią się w czasie i przestrzeni, chociaż stopień niejednolitości różni się w zależności od gatunku (przegląd w Lewis 2002). Czynniki odpowiedzialne za to zagregowane rozmieszczenie mogą obejmować zachowanie, a także przestrzenną i czasową zmienność naturalnych wrogów nicieni, takich jak grzyby łapiące nicienie. Nicienie mają również ograniczoną zdolność rozprzestrzeniania się. Wiele zakaźnych osobników młodocianych powstaje z jednego żywiciela, który może również wytwarzać agregaty. Niejednolite rozkłady EPN mogą również odzwierciedlać nierównomierne rozmieszczenie żywiciela i składników odżywczych w glebie (Lewis i in. 1998; Stuart i Gaugler 1994; Campbell i in. 1997, 1998). EPN mogą przetrwać jako metapopulacje , w których fragmenty lokalnych populacji są bardzo podatne na wyginięcie i zmieniają się asynchronicznie (Lewis et al. 1998). Metapopulacja jako całość może przetrwać tak długo, jak tempo kolonizacji jest większe lub równe tempu wymierania populacji (Lewis et al. 1998). Zakładanie nowych populacji i przemieszczanie się między łatami może zależeć od przemieszczania się zakaźnych osobników młodocianych lub przemieszczania się zakażonych żywicieli (Lewis i in. 1998). Ostatnie badania sugerują, że EPN mogą również wykorzystywać do transportu zwierzęta niebędące żywicielami, takie jak równonogi i dżdżownice (Eng i in. 2005, Shapiro i in. 1993) lub mogą być padlinożercami (San-Blas i Gowen, 2008).

Ekologia społeczności

Pasożyty mogą znacząco wpływać na swoich żywicieli, a także na strukturę społeczności, do których należą one i ich żywiciele (Minchella i Scott 1991). Entomopatogenne nicienie mogą potencjalnie kształtować populacje roślin i owadów żywicielskich, a także skład gatunkowy otaczającej je społeczności zwierzęcej.

Entomopatogenne nicienie wpływają na populacje swoich owadzich żywicieli, zabijając i zjadając osobniki. Kiedy więcej EPN zostanie dodanych do środowiska polowego, zwykle w stężeniu 25 mieszkańców na hektar (10/akr), populacja owadów żywicieli wymiernie spada (Campbell i in. 1998, Strong i in. 1996). Rolnictwo wykorzystuje to odkrycie, a uwolnienie EPN w wyniku zalewu może skutecznie kontrolować populacje glebowych szkodników owadzich w cytrusach, żurawinie, trawie darniowej i owocach z drzew (Lewis i in. 1998 ). Jeśli entomopatogenne nicienie tłumią populację owadzich roślinożerców korzeniowych, pośrednio przynoszą korzyści roślinom, uwalniając je od presji wypasu. Jest to przykład kaskady troficznej , w której konsumenci na szczycie łańcucha pokarmowego (nicienie) wywierają wpływ na obfitość zasobów (roślin) na dole. Pomysł, że rośliny mogą czerpać korzyści z zastosowania wrogów ich roślinożerców, jest zasadą kontroli biologicznej . W rezultacie większość badań biologicznych EPN opiera się na zastosowaniach rolniczych.

Przykłady odgórnego wpływu owadobójczych nicieni nie ograniczają się do systemów rolniczych. Naukowcy z Bodega Marine Laboratory zbadali silne skutki odgórne, jakie naturalnie występujące EPN mogą mieć na ich ekosystem (Strong i in. 1996). W przybrzeżnym łańcuchu pokarmowym krzewów rodzimy EPN, Heterorhabditis heplialus , pasożytujące na gąsienicach ćmy widmo i gąsienice ćmy widmo zjadały korzenie łubinu krzewiastego. Obecność H. heplialus korelowała z mniejszą liczbą gąsienic i zdrowszymi roślinami. Ponadto naukowcy zaobserwowali wysoką śmiertelność łubinu krzewiastego przy braku EPN. Stare zdjęcia lotnicze z ostatnich 40 lat wskazują, że w drzewostanach, w których dominowały nicienie, masowe wymieranie łubinu było niewielkie lub żadne. Jednak w drzewostanach o niskim występowaniu nicieni zdjęcia pokazały powtarzające się wymierania łubinu. Wyniki te sugerowały, że nicień, jako naturalny wróg gąsienicy ćmy widmo, chronił roślinę przed uszkodzeniem. Autorzy sugerowali nawet, że interakcja była na tyle silna, że ​​wpływała na dynamikę populacji łubinu krzewiastego (Strong et al. 1996).

Nicienie entomopatogenne nie tylko wpływają na owady żywicielskie, ale mogą również zmieniać skład gatunkowy zbiorowisk glebowych. W glebie żyje wiele znanych zwierząt, takich jak dżdżownice i larwy owadów, ale powszechne są również mniejsze bezkręgowce, takie jak roztocza , skoczogonki i nicienie . Oprócz EPN ekosystem glebowy obejmuje drapieżne , bakteriożerne , grzybożerne i pasożytnicze gatunki nicieni roślinnych. Ponieważ EPN są stosowane w systemach rolniczych w tempie 1 000 000 mieszkańców na akr (2 500 000 / ha), potencjał niezamierzonych konsekwencji dla ekosystemu glebowego wydaje się duży. EPN nie miały niekorzystnego wpływu na populacje roztoczy i skoczogońców (Georgis et al. 1991), jednak istnieją mocne dowody na to, że wpływają one na różnorodność gatunkową innych nicieni. W ekosystemie pola golfowego zastosowanie H. bacteriophora znacznie zmniejszyło liczebność, bogactwo gatunkowe, dojrzałość i różnorodność społeczności nicieni (Somaseker i in. 2002). EPN nie miały wpływu na wolno żyjące nicienie. Zmniejszyła się jednak liczba rodzajów i liczebność nicieni pasożytujących na roślinach, które często pozostają zamknięte w naroślach na korzeniach roślin. Mechanizm, dzięki któremu nicienie pasożytnicze owadów wpływają na nicienie pasożytnicze roślin, pozostaje nieznany. Chociaż efekt ten jest uważany za korzystny dla systemów rolniczych, w których pasożytnicze nicienie roślin powodują szkody w uprawach, pojawia się pytanie, jakie inne skutki są możliwe. Przyszłe badania nad wpływem EPN na społeczności glebowe doprowadzą do lepszego zrozumienia tych interakcji.

W społecznościach naziemnych EPN mają niewiele skutków ubocznych u innych zwierząt. Jedno z badań wykazało, że Steinernema felidae i Heterorhabditis megidis stosowane w różnych siedliskach rolniczych i naturalnych miały niewielki wpływ na stawonogi niebędące szkodnikami. Wystąpiły jednak pewne minimalne oddziaływania na niebędące szkodnikami gatunki chrząszczy i much (Bathon 1996). W przeciwieństwie do pestycydów chemicznych, EPN są uważane za bezpieczne dla ludzi i innych kręgowców.

Niepokojenie

Częste niepokojenie często zakłóca siedliska rolnicze, a reakcja na niepokojenie różni się w zależności od gatunku EPN. W tradycyjnych systemach rolniczych uprawa zaburza ekosystem glebowy, wpływając na czynniki biotyczne i abiotyczne. Na przykład uprawiane gleby mają mniejszą różnorodność gatunkową drobnoustrojów, stawonogów i nicieni (Lupwayi i in. 1998). Uprawiana gleba ma również mniejszą wilgotność i wyższą temperaturę. W badaniu badającym tolerancję różnych gatunków EPN na uprawę, uprawa nie miała wpływu na zagęszczenie rodzimego nicienia, H. bacteriophora , podczas gdy zagęszczenie wprowadzonego nicienia, S. carpocapsae , zmniejszyło się. Zagęszczenie trzeciego nicienia wprowadzonego do systemu, Steinernema riobrave , wzrastało wraz z uprawą (Millar i Barbercheck 2002). Preferencje siedliskowe dotyczące temperatury i głębokości gleby mogą częściowo wyjaśniać różne reakcje nicieni na zakłócenia. S. carpocapsae woli przebywać blisko powierzchni gleby i dlatego jest bardziej podatny na zaburzenia gleby niż H. bacteriophora , który żeruje głębiej i może uciec przed skutkami uprawy. S. riobrave mógł dobrze reagować na uprawę, ponieważ lepiej przeżywa i utrzymuje się w gorętszych i bardziej suchych warunkach stworzonych przez uprawę (Millar i Barbercheck 2002). Z danych wynika, że ​​Steinernema sp. znalezione w niektórych regionach Indonezji wykazywały wysokie zdolności adaptacyjne po zastosowaniu w innym regionie lub stanie (Anton Muhibuddin, 2008). Reakcja EPN na inne formy zakłóceń jest mniej dobrze zdefiniowana. Niektóre pestycydy nie mają wpływu na nicienie i są w stanie przetrwać powódź. Skutki zjawisk naturalnych, takich jak pożar, nie zostały zbadane.

Aplikacje

Chociaż branża kontroli biologicznej uznaje EPN od lat 80. XX wieku, stosunkowo niewiele wiadomo o ich biologii w ekosystemach naturalnych i zarządzanych (Georgis 2002). Interakcje między nicieniami a żywicielami są słabo poznane, a ponad połowa naturalnych żywicieli uznanych Steinernema i Heterorhabditis pozostaje nieznana (Akhurst i Smith 2002). Brakuje informacji, ponieważ izolaty naturalnie zakażonych żywicieli są rzadkie, więc rodzime nicienie są często nęcone przy użyciu Galleria mellonella , motyla, który jest bardzo podatny na infekcję pasożytniczą. Badania laboratoryjne wykazujące szerokie zakresy żywicieli dla EPN były często przeszacowane, ponieważ w laboratorium kontakt z żywicielem jest zapewniony, a warunki środowiskowe są idealne; nie ma „barier ekologicznych” dla infekcji (Kaya i Gaugler 1993, Gaugler i in. 1997). Dlatego szeroki zakres żywicieli początkowo przewidywany na podstawie wyników testów nie zawsze przekładał się na sukces owadobójczy.

Nicienie są otwarte na masową produkcję i nie wymagają specjalistycznego sprzętu do aplikacji, ponieważ są kompatybilne ze standardowym sprzętem agrochemicznym, w tym różnymi opryskiwaczami (tj. plecakowymi, ciśnieniowymi, mgłowymi, elektrostatycznymi, wentylatorowymi i powietrznymi) oraz systemami irygacyjnymi.(Cranshaw i Zimmerman 2013 ).

Brak wiedzy na temat ekologii nicieni doprowadził do nieoczekiwanych niepowodzeń w zwalczaniu szkodników w terenie. Na przykład stwierdzono, że pasożytnicze nicienie są całkowicie nieskuteczne przeciwko mączlikom i komarom ze względu na ich niezdolność do pływania (Lewis et al. 1998). Wysiłki mające na celu zwalczanie szkodników żerujących na liściach za pomocą EPN były równie nieudane, ponieważ nicienie są bardzo wrażliwe na światło UV i wysychanie (Lewis i in. 1998). Porównanie historii życia nicieni i szkodników stanowiących cel może często wyjaśnić takie niepowodzenia (Gaugler i in. 1997). Każdy gatunek nicieni ma unikalny zestaw cech, w tym różne tolerancje środowiskowe, tendencje do rozprzestrzeniania się i zachowania żerowania (Lewis i in. 1998). Większa wiedza na temat czynników wpływających na populacje EPN i wpływu, jaki wywierają na ich społeczności, prawdopodobnie zwiększy ich skuteczność jako środków kontroli biologicznej.

Niedawno badania wykazały, że wykorzystanie obu EPN (steinernematids i heterorhabditids) w połączeniu do biologicznego zwalczania śliwy curculio w sadach w Ameryce Północno-Wschodniej zmniejszyło populacje nawet o 70-90% na polu, w zależności od stadium owadów, terminu zabiegu i pola warunki. Prowadzonych jest więcej badań nad skutecznością EPN wykorzystywanych jako środek kontroli biologicznej dla hodowców ekologicznych jako alternatywne rozwiązanie dla środków chemicznych, które nie są tak skuteczne w zwalczaniu inwazji owadów. (Agnello, Jentsch, Shield, Testa i Keller 2014).

Zobacz też

  • Akhurst R i K Smith 2002. „Przepisy i bezpieczeństwo”. s. 311–332 w Gaugler I, wyd. Entomopatogenna nematologia . Wydawnictwo CABI. New Jersey.
  • Boemare, N. 2002. „Biologia, taksonomia i systematyka Photorabdus i Xenorhabdus”. s. 57–78 w Gaugler I, wyd. Entomopatogenna nematologia . Wydawnictwo CABI. New Jersey.
  • Bathon, H. 1996. „Wpływ owadobójczych nicieni na żywicieli innych niż docelowe”. Nauka i technologia kontroli biologicznej 6: 421–434.
  • Campbell, JF i R. Gaugler. 1993. „Zachowanie Nictation i jego ekologiczne implikacje w strategiach wyszukiwania żywiciela enomopatogennych nicieni”. Zachowanie . 126:155-169 Część 3-4
  • Campbell, JF i Gaugler, RR 1997. „Zmienność międzygatunkowa w strategii żerowania owadobójczych nicieni: dychotomia czy zmienność wzdłuż kontinuum?” Nematologia podstawowa i stosowana 20 (4): 393–398.
  • Campbell JF; Orza G; Yoder F, Lewis E i Gaugler R. 1998. „Przestrzenne i czasowe rozmieszczenie endemicznych i uwolnionych entomopatogennych populacji nicieni w trawie darniowej”. Entomologia Experimentalis et Applicata . 86:1-11.
  • Campbell JF i HK Kaya. 2000. „Wpływ sygnałów związanych z owadami na zachowanie owadobójcze (Steinernema spp.) podczas skoków”. Zachowanie 137: 591-609 Część 5.
  • Eng, MS, EL Preisser i DR Strong. 2005. „Forezja entomopatogennego nicienia Heterorhabditis marelatus przez organizm inny niż żywiciel, równonoga Porcellio scaber”. Journal of Bezkręgowców Pathology 88 (2): 173-176
  • Gauglera. 1-2-06, „ Nematodes-Biological Control ”, redaktor-Kontakt Yaxin Li, Cornell University.
  • Gaugler R, Lewis E i RJ Stuart. 1997. „Ekologia w służbie kontroli biologicznej: przypadek owadobójczych nicieni”. ekologia . 109:483-489.
  • Georgis R., HK Kaya i R. Gaugler. 1991. „Wpływ nicieni Steinernematid i Heterorhabditid (Rhabditida, Steinternematidae i Heterorhabditidae) na niedocelowe stawonogi”. Entomologia Środowiskowa . 20 (3): 815–822.
  • Georgis, R. 2002. „Eksperyment Biosys: perspektywa od wewnątrz”. s. 357–371 w Gaugler I, wyd. Entomopatogenna nematologia . Wydawnictwo CABI. New Jersey.
  • Grewal PS, EE Lewis i R. Gaugler. 1997. „Reakcja pasożytów w stadium zakaźnym (Nematoda: Steinernematidae) na lotne sygnały pochodzące od zakażonych żywicieli”. Journal of Chemical Ecology . 23 (2): 503–515.
  • Koppenhofer AM i HK Kaya. 1996. „Współistnienie dwóch gatunków nicieni steinernematid (Rhabditida: Steinernematidae) w obecności dwóch gatunków żywicieli”. Stosowana ekologia gleby . 4(3): 221-230.
  • Kaya HK i AM Koppenhofer. 1996. „Wpływ drobnoustrojów i innych organizmów antagonistycznych oraz konkurencji na entomopatogenne nicienie”. Nauka i technologia kontroli biologicznej . 6 (3): 357–371.
  •   Kaya, Harry K.; i in. (1993). „Przegląd owado-pasożytniczych i owadobójczych nicieni” . W pościeli, RA (red.). Nicienie i biologiczna kontrola szkodników owadzich . Wydawnictwo Csiro. ISBN 9780643105911 .
  • Lewis EE, Campbell JF i R. Gaugler. 1998. „Ochronne podejście do wykorzystywania owadobójczych nicieni w darni i krajobrazach”. s. 235–254 w P Barbosa Editor. Ochrona Biologiczna Kontrola . Prasa akademicka. San Diego.
  • Lewisa EE. 2002. Ekologia behawioralna. s. 205–224 w Gaugler I, wyd. Entomopatogenna nematologia . Wydawnictwo CABI. New Jersey.
  • Lupwayi, NZ, WA Rice i GW Clayton. 1998. „Różnorodność drobnoustrojów glebowych i struktura społeczności pod pszenicą pod wpływem uprawy i płodozmianu”. Biochemia biologiczna gleby . 30: 1733-1741.
  • Millar LC i ME Barbercheck. 2001. „Interakcja między endemicznymi i wprowadzonymi owadobójczymi nicieniami w kukurydzy konwencjonalnej i bezorkowej”. Kontrola biologiczna . 22: 235–245.
  • Millar LC i ME Barbercheck.2002. „Wpływ praktyk uprawowych na owadobójcze nicienie w agroekosystemie kukurydzy”. Kontrola biologiczna 25: 1–11.
  • Minchella, DJ i ja Scott. 1991. „Pasożytnictwo - tajemniczy wyznacznik struktury społeczności zwierząt”. Trendy w ekologii i ewolucji 6 (8): 250–254.
  • Muhibuddin, A. 2008 „Niektóre ważne czynniki owadobójcze w regionie Indonezji”. Irtizaq Press-Surabaya, Indonezja .
  • Poinar, GO. 1993. „Geneza i związki filogenetyczne entomofilowego rhabditis, Heterorhabditis i Steinernema”. Nematologia podstawowa i stosowana 16 (4): 333–338.
  • San-Blas, E. i SR Gowen. 2008. „Fakultatywne padlinożerstwo jako strategia przetrwania owadobójczych nicieni”. Międzynarodowy Dziennik Parazytologiczny 38:85-91.
  • Shapiro, DI; Berry, WE; Lewis, LC 1993. „Interakcje między nicieniami a dżdżownicami: zwiększone rozprzestrzenianie się Steinernema carpocapsae”. Journal of Nematology 25 (2): 189–192.
  • Somasekar N, Grewal PS, De Nardo EAB i BR Stinner. 2002. „Niedocelowe skutki owadobójczych nicieni na zbiorowiska glebowe”. Journal of Applied Ecology . 39: 735–744.
  • Stuarta RJ i R. Gauglera. 1994. „Patchiness w populacjach owadobójczych nicieni”. Journal of Bezkręgowców Pathology . 64: 39–45.
  • Strong, DR, HK Kaya, AV Whipple, AL, Child, S. Kraig, M. Bondonno, K. Dyer i JL Maron. 1996. „Nematody owadobójcze: naturalni wrogowie gąsienic żerujących na korzeniach łubinu krzewiastego”. Oecologia (Berlin) 108 (1): 167–173.
  • Agnello, Art, Peter Jentsch, Elson Shield, Tony Testa i Melissa Keller. „Ocena trwałych owadobójczych nicieni”. Ocena trwałych owadobójczych nicieni do biologicznej kontroli Plum Curculio 22.1 (wiosna 2014): 21–23. Wydział Entomologii Uniwersytetu Cornell. Sieć.
  • Cranshaw, WS i R. Zimmerman. „Nematody pasożytnicze owadów”. Nicienie pasożytnicze owadów. Colorado State University Extension, czerwiec 2013 r. Sieć. 3 lipca 2015 r.

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Entomopathogenic_nematode&oldid=1136634528 ”