Niekompatybilność cytoplazmatyczna
Niezgodność cytoplazmatyczna ( CI ) to zjawisko, w wyniku którego plemniki i komórki jajowe nie są w stanie wytworzyć żywotnego potomstwa. Efekt wynika ze zmian w gamet wywołanych przez wewnątrzkomórkowe pasożyty, takie jak Wolbachia , które infekują wiele gatunków owadów. Ponieważ niezgodność reprodukcyjna jest spowodowana przez bakterie znajdujące się w cytoplazmie komórek gospodarza, nazywa się ją niezgodnością cytoplazmatyczną. W 1971 roku Janice Yen i A. Ralph Barr z UCLA wykazali etiologiczny związek Wolbachia i niezgodności cytoplazmatycznej komarów Culex , kiedy odkryli, że jaja zostały zabite, gdy plemniki zakażonych Wolbachią samców zapłodniły jaja wolne od infekcji.
Objawy
CI występuje, gdy samiec zakażony Wolbachią kojarzy się z samicą zakażoną innym szczepem Wolbachia (dwukierunkowy CI) lub niezakażoną (jednokierunkowy CI). Każda inna kombinacja niezainfekowanych/zarażonych krzyżówek męskich/żeńskich jest kompatybilna. Zarażona samica jest kompatybilna z każdym niezainfekowanym samcem lub z każdym samcem zakażonym tym samym Wolbachia . Z drugiej strony niezainfekowana samica jest kompatybilna tylko z niezainfekowanym samcem. Innymi słowy, jeśli samiec jest zakażony szczepem Wolbachia wywołującym CI , który nie występuje u jego partnera, jest to krzyżówka niekompatybilna. Turelli i wsp. 2018 stwierdzili, że CI można rozwiązać poprzez zakażenie samic tym samym szczepem, który atakuje samców, co narzuca zachętę na poziomie populacji na korzyść szczepów Wolbachia indukujących CI . Odkryli również, że to propaguje faga WO. Gospodarzy można wyleczyć z Wolbachią za pomocą antybiotyków.
W organizmach diploidalnych CI prowadzi do śmiertelności zarodków. W przeciwieństwie do tego, CI u haplodiploidalnych może prowadzić do haploidalnego (a zatem męskiego) potomstwa. Blisko spokrewnione gatunki osy Nasonia wykazują śmiertelność zarodków, a także rozwój samców wśród niekompatybilnych krzyżówek. Jednak u N. vitripennis zdecydowana większość zarodków CI przekształca się w samce.
Mechanizm komórkowy
Istnieją dwa wyróżniające się zdarzenia, które prowadzą do manipulacji indukującej CI. Pierwsza zachodzi wewnątrz Wolbachią podczas spermatogenezy i nazywana jest modyfikacją. Ponieważ Wolbachia nie występuje w dojrzałych plemnikach i wydaje się być wykluczona podczas procesu indywidualizacji, modyfikacja musi nastąpić przed zakończeniem spermatogenezy. Drugie zdarzenie, zwane ratunkiem, ma miejsce wewnątrz zapłodnionego jaja, gdzie Wolbachii zapobiega wystąpieniu CI. Dopóki Wolbachia w komórkach jajowych i plemnikach odpowiadają sobie, nie można zaobserwować szkodliwych skutków na poziomie komórkowym.
Główną konsekwencją CI jest opóźnione wejście w mitozę męskiego przedjądrza . Wtórną konsekwencją, wynikającą z tej asynchronii, jest to, że ojcowskie chromosomy nie kondensują się prawidłowo i nie wyrównują na płytce metafazowej podczas pierwszej mitozy . W konsekwencji tylko chromosomy matczyne normalnie segregują, tworząc haploidalne zarodki. Uratowanie CI przez zakażone jaja prowadzi do przywrócenia synchronizacji między przedjądrem samicy i samca.
Dokładne mechanizmy, w jaki Wolbachia przeprowadza modyfikację i ratunek, są nieznane. U Drosophila najwcześniejsze skutki wywołane przez CI można już zaobserwować podczas przebudowy chromatyny plemników chromosomów ojcowskich. Jednak zaobserwowano również, że u innych gatunków żywicieli defekty spowodowane przez CI występują dopiero znacznie później w rozwoju
Implikacje ewolucyjne
CI, jak opisał Werren, powoduje presję selekcyjną na niezainfekowane samce, ponieważ zakażone samice mogą kojarzyć się zarówno z niezainfekowanymi samcami, jak i zakażonymi samcami, ale niezainfekowane samice nie mogą kojarzyć się z zakażonymi samcami. Ponieważ Wolbachia są przenoszone tylko przez kobiety, mechanizm ten sprzyja rozprzestrzenianiu się Wolbachii i tym samym zapobiega wymarciu Wolbachii z powodu niepełnej transmisji. Doprowadziło to do odkryć w zakresie kontroli przenoszenia chorób poprzez wykorzystanie Wolbachii do kontrolowania reprodukcji populacji poprzez wprowadzenie samców zarażonych Wolbachią . Zaobserwowano to u komarów z rodziny Aedes, u gatunków Aedes albopictus i Aedes aegypti .
Genetyka populacji
Zakażenie populacji Wolbachią wywołującą CI może mieć różny wpływ na dynamikę populacji. Przy niskim rozpowszechnieniu Wolbachii prawdopodobieństwo utraty potomstwa przez niezainfekowaną samicę z powodu krycia z zakażonym samcem jest dość niskie. Ta utrata niezainfekowanych osobników jest równoważona przez utratę infekcji spowodowaną niepełną Wolbachia . Jeśli częstość występowania Wolbachii wywołującej CI jest wystarczająco wysoka, prawdopodobieństwo, że niezainfekowana samica połączy się z zakażonym samcem, jest wysokie i dlatego preferowane jest zarażenie samicy. W związku z tym istnieje próg inwazji dla rozprzestrzeniania się Wolbachia w niezainfekowanej populacji, który zależy od szybkości przenoszenia zakażenia i części niekompatybilnego potomstwa, które przeżywa do czasu, aż będą mogły się rozmnażać (siła CI), jak również od koszt sprawności zakażenia Wolbachia dla samicy. Poniżej tego progu najeźdźcy wyginą, powyżej tego progu rozpowszechnienie osiągnie stabilną równowagę. Typowe progi w rzeczywistych populacjach wynoszą około 10% (zob. Fine i Stouthamer et al.).
Jak opisał Stouthamer, próg inwazji można przekroczyć na dwa sposoby.
- W małych populacjach niewielka liczba zakażonych osobników wystarcza do osiągnięcia progu inwazji
- W większych populacjach podział populacji na małe subpopulacje, które wymieniają tylko niewielką liczbę osobników w każdym pokoleniu, może prowadzić do inwazji tej subpopulacji.
Specjacja
Spekuluje się, że CI może prowadzić do „szybkiej specjacji ”. Kiedy dwie populacje tego samego gatunku zostaną zakażone dwoma Wolbachia A i B, mogą one być niezgodne dwukierunkowo, a krzyżówki między dwiema populacjami nie prowadzą do zdolnego do życia potomstwa. W ten sposób przepływ genów między tymi dwiema populacjami zostaje przerwany, co prowadzi do ciągłej segregacji w rozwoju i ostatecznie do specjacji. Populacje rozwijają się do punktu, w którym niezgodność byłaby utrzymywana nawet przy braku Wolbachii .
Inne patogeny
Wolbachia nie są jedynymi bakteriami zdolnymi do indukowania CI. Na przykład naukowcy odkryli, że infekcja bakteriami z rodzaju Cardinium może również skutkować CI.