ortakant
|
ortakant |
|
|---|---|
|
|
| O. senckenbergianus w Muzeum Senckenberga | |
| klasyfikacji naukowej | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Chondrichthyes |
| Zamówienie: | † Ksenakantida |
| Rodzina: |
† Orthacanthidae Heyler i popelina, 1989 |
| Rodzaj: |
† Orthacanthus Agassiz , 1843 |
| Gatunek | |
|
|
Orthacanthus to wymarły rodzaj słodkowodnych rekinów xenacanthid , nazwany przez Louisa Agassiza w 1836 roku, rozciągający się od górnego karbonu do dolnego permu . Orthacanthus miał siedlisko życia nektobentosu, z dietą mięsożerną . Wiele źródeł odkryło również dowody kanibalizmu w diecie Orthacanthus i „synowskiego kanibalizmu”, w którym dorosły Orthacanthus żerował na młodym Orthacanthus. rodzaju Orthacanthus został zsynonimizowany z Dittodus (Owen, 1867), Didymodus (Cope, 1883) i Diplodus (Agassiz, 1843).
Około 260 milionów lat temu Orthacanthus był głównym drapieżnikiem słodkowodnych bagien i zalewów w Europie i Ameryce Północnej. Dojrzały Orthacanthus osiągnął prawie 3 metry (10 stóp) długości. Zęby Orthacanthus mają co najmniej trzy guzki, dwa główne guzki i pośredni guzek, gdzie główne guzki są różnie ząbkowane, o złożonej morfologii podstawy. Dodatkowo Orthacanthus można zdiagnozować na podstawie głównych osi poprzecznych proksymalnych końców pod kątem 45 stopni i często prawie równolegle do krawędzi wargowej podstawy między guzkami. Zdeformowane zęby są charakterystyczne dla rekinów xenacanth i Orthacanthus.
Opis
Zęby
Większe zęby Orthacanthus compressus i Orthacanthus texensis różnią się bardziej wyraźnym guzkiem podstawy u O. compressus. Guzek podstawy typowego pilnika zęba znajduje się na wierzchołkowym guziku leżącego poniżej zęba. Większe dorosłe zęby O. compressus mają raczej szerszą niż dłuższą podstawę, podobnie jak u O. texensis i mają zwykle ząbki na obu ostrogach każdego guzka, podczas gdy przyśrodkowe ostrogi mniejszych zębów dorosłych nie jest ząbkowanych. Młode zęby O. compressus są dłuższe niż szerokie, mają cieńszą podstawę i nie mają ząbków, podobnie jak zęby O. platypternus.
Orthacanthus platypternus z warstwy rekinów Craddock Bonebed w Teksasie, USA, wykazuje dowody resorpcji i odpowiednik „ perły szkliwa ”. Niektóre okazy zębów znalezione w tym miejscu wykazują oznaki resorpcji, czego wcześniej nie obserwowano u innych fauny w tym samym miejscu. Tam, gdzie oczekuje się, że górny guzek podstawny zostanie zresorbowany, jeśli zęby miałyby ulec resorpcji, zamiast tego resorpowany jest guzek wierzchołkowy.
Dymorfizm płciowy
Różnica w charakterystyce między dużymi i małymi zębami dorosłych O. compressus może wskazywać na dymorfizm płciowy .
Kolce O. platypternus przedstawiające 3 do 4 warstw zębiny są interpretowane jako osobniki młodsze lub młode dorosłe i są podzielone na dwie klasy wielkości, w których samice mają największe kolce w porównaniu z samcami, co wskazuje na dymorfizm płciowy.
Kręgosłup grzbietowy, zębina i zębiny
Kolce grzbietowe Orthacanthus platypternus z Craddock Bone Bed w Teksasie, USA, zachowują silnie unaczynioną ścianę złożoną głównie z rosnącej odśrodkowo zębiny (zewnętrzna warstwa ściany kolca) w szeregu rosnących do wewnątrz warstw zębiny, które wyścielają miazgę wgłębienie. Te warstwy zębiny są prawdopodobnie osadzane okresowo zgodnie z sezonowymi zmianami temperatury wody i dostępności pożywienia. Dokładniej, okresowy charakter osadów w warstwie zębiny może wynikać ze zmian w odkładaniu się fosforanu wapnia w następstwie zmian temperatury wody. Kolce osobników z 1-2 warstwami zębiny są prawdopodobnie osobnikami młodocianymi i dają najmniejsze rozmiary, podczas gdy osobniki wykazujące co najmniej 3-4 warstwy zębiny dają dwie odrębne klasy wielkości. Przekrój poprzeczny jest owalny w pobliżu ujścia miazgi i okrągły/podtrójkątny w dystalnej części obszaru nieuzębionego i okrągły w obszarze uzębionym. Jama miazgi kręgosłupa jest wypełniona kalcytem, kwarcem i nieprzezroczystymi minerałami.
Kręgosłup potyliczny i ząbki
Kręgosłup jest powierzchownie wprowadzany w skórę, gdzie rośnie i przesuwa się z głębokiego miejsca w skórze właściwej, gdzie tworzy się zębina beleczkowata , do miejsca powierzchownego, gdzie tworzy się odśrodkowo rosnąca zębina blaszkowata. Liczba ząbków w cyklu rocznym zmienia się wraz z tempem wzrostu i są niezależnymi elementami skóry utworzonymi przez brodawki skórne i wtórnie przyczepionymi przez zębinę do właściwego kręgosłupa. Gęstość uzębienia zmienia się również w zależności od tempa wzrostu kręgosłupa potylicznego. Stosunek długości obszaru uzębionego do całkowitej długości kręgosłupa zmienia się w ciągu ontogenezy .
Informacje i odkrycia historyczne
Rodzaje Orthacanthus i Pleuracanthus zostały założone przez Agassiza w 1837 r. Na izolowanych „ichtodorulitach” z brytyjskiego systemu karbonu i w tamtym czasie błędnie uważano je za pierwsze wskaźniki łyżew. Początkowo znaleziono je w całej Wielkiej Brytanii w Dudley, Leeds, Północnej Walii, Carluke i Edynburgu. Trzy dodatkowe gatunki z karbońskiej formacji Ohio zostały opisane przez dr Newberry. Zęby związane z Diplodusem, rodzaj rekinów, został znaleziony w karbońskich łupkach Anglii w Stafford, Carluke i Burdiehouse oraz w Nowej Szkocji. Dobrze zachowany odcisk z Ruppelsdorf w Czechach opisał Goldfuss, natomiast w osobnym artykule ten sam okaz opublikowano pod nazwą Xenacanthus Dechenii . Rok później, w 1849 roku, dr Jordan omyłkowo zidentyfikował ten sam okaz jako szczątki skamieniałego rekina Triodus sessilis. Ten błąd został poprawiony i zidentyfikowany jako Xenacanthus przez pana Schnura.
Klasyfikacja
Zęby Orthacanthus texensis i Orthacanthus platypternus z pokładów kostnych z dolnego permu w Teksasie oraz zęby Orthacanthus compressus z górnego Pensylwanii w Nebrasce i basenu Dunkard w środkowych Appalachach zostały wykorzystane do określenia pochodzenia O. texensis i O. platypternus . Zaproponowano, że zarówno O. texensis , jak i O. platypternus mogą pochodzić od O. compressus , gdzie młodzieńcze cechy O. compressus są zatrzymywane w zębach dorosłych O. platypternus poprzez paedomorfozę, a młodzieńcze cechy zębów O. compressus obserwuje się w zębach dorosłych O. texensis.
Takson Mimia znajduje się poza kladem, który zawiera dwie monofiletyczne grupy siostrzane. Pierwsza monofiletyczna definiuje klad, który obejmuje chondrichtyany z grupy łodyg , które są wizualizowane jako siostrzana grupa Doliodus i duży klad, który obejmuje rekiny Cladodont i Orthacanthus . „Rekiny Cladodont” plus Orthacanthus tworzą dwie siostrzane grupy monofiletyczne: Orthacanthus i Cladodoides i Tamiobatis po jednej stronie i Symmoriiformes po drugiej stronie. Druga monofiletyczna grupa siostrzana charakteryzuje chrzęstnoszkieletowe korony, która zawiera dwie monofiletyczne grupy siostrzane ( Euchondrocephali z jednej strony i Euselachii z drugiej).
Analiza kladystyczna
Poniższy kladogram jest zgodny z analizą z 2011 roku przeprowadzoną przez Alana Pradela i współpracowników.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Przeprowadzono analizę składu izotopów tlenu i strontu w zębach i kolcach taksonów rekinów z późnego karbonu i wczesnego permu z 2013 r., Aby wywnioskować hydrochemię otaczającej ich wody, przyczyniając się w ten sposób do kontrowersji między obowiązkowym stylem życia w wodach słodkich lub euryhalinowych . Interpretacje facji w permie Ameryki Północnej sugerowały, że tolerancja ksenakantidów na zasolenie była ograniczona do środowisk zbliżonych do morza, podczas gdy tylko Orthacanthus może tolerować słonawą wodę środowiska. Badanie obejmujące morfologię i histologię kolców grzbietowych Orthacanthus platypternus wykazało również, że „analizy porównawcze stadiów ontogenetycznych zarejestrowanych okazów O. platypternus i ich rozmieszczenia w różnych facjach i lokalizacjach wskazują, że gatunek ten był euryhalinowy , diadromiczny z katadromicznym cyklem życia, który był silnie regulowany przez półpustynny, sezonowo suchy klimat tropikalny wpływający na zachodnią Pangeę we wczesnym permie. baseny i proporcje inne niż morskie sugerują, że na powstawanie zębów miały wpływ fale meteorytów wzbogacone parowaniem. Adaptacja euryhalinowa nie została potwierdzona w analizie z 2013 roku.
Relacja drapieżnik-ofiara
Orthacanthus i Triodus mają związek drapieżnik-ofiara, w którym konkretnie występuje drapieżnictwo Orthacanthus na Triodus . Szczątki czaszki okazów zarówno Orthacanthus , jak i Triodus pochodziły z górnego karbonu w dorzeczu Puertollano w Hiszpanii i świadczą o tym związku drapieżnik-ofiara. Liczne i dobrze zachowane elementy głowowe Triodusa były związane ze szczątkami czaszki Orthacanthus i można to wytłumaczyć włączeniem kolców potylicznych Triodusa w jamie ustnej Orthacanthus. Dodatkowym dowodem jest współwystępowanie jednego kolca Orthacanthus z wieloma kolcami Triodus , które prawdopodobnie penetrowały tkankę miękką i chrząstkę jamy ustnej Orthacanthus, podobnie jak współczesne rekiny żywiące się płaszczkami, gdzie kolce płaszczek znaleziono w obrębie i wokół jamy policzkowe Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion i Sphyrna.
Badanie koprolitów Orthacanthus z Kanady przez Aodhana O' Gogaina i in. ujawnił, że w trudnych czasach Orthacanthus był prawdopodobnie kanibalem , ponieważ zęby młodocianego Orthacanthus znaleziono w koprolitach dorosłych. Orthacanthus miał katolicką dietę, która składała się z aktynopterygów, akantodian, dipnoanów, ksenakantów i czworonogów, w oparciu o analizę koprolitów i zawartości jelit. Pojawiły się również podejrzenia o synowski kanibalizm z powodu obecności nieletnich Orthacanthus zęby wewnątrz koprolitu Orthacanthus . Kupa Orthacanthus ma unikalny spiralny kształt dzięki odbytowi w kształcie korkociągu.
Paleoekologia
Paleobiogeograficzne rozmieszczenie O. platypternus sugeruje ontogenetyczny podział siedlisk. Teoria ontogenetycznej niszy przewiduje, że jednostki mogą zmienić swoje siedlisko lub dietę, aby utrzymać optymalne tempo wzrostu lub poprawić kompromis między ryzykiem śmiertelności a wzrostem. Podczas gdy mniejsze osobniki prawdopodobnie żyły w płytszych wodach, takich jak małe stawy i kanały strumieni na równinie przybrzeżnej, większe osobniki prawdopodobnie żyły w głębszych wodach, takich jak fluwio-jeziora (rzeki i jeziora) oraz marginalne obszary morskie.
Najstarszy znany okaz Orthacanthus , Diplodus problematicus, został znaleziony w New Brunswick w Kanadzie, z okresu Emsian, w okresie od 407 do 393 milionów lat temu. Inne okazy znaleziono w miejscach, w tym w USA, Wielkiej Brytanii, Polsce i Francji.
