Cladoselache

Cladoselache
Zakres czasowy:Fameński
Cladoselache fyleri full AMNH specimens.png
Kompletne okazy C. fyleri w Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej
klasyfikacji naukowej
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: Chondrichthyes
Zamówienie: Symmoriiformes
Rodzina: Cladoselachidae
Rodzaj:
Cladoselache Dean, 1894
Gatunek
Lista gatunków
  • Cladoselache acanthopterygius Dean, 1909
  • Cladoselache brachypterygius Dean, 1909
  • Cladoselache clarki (Claypole, 1893)
  • Cladoselache desmopterygius Dean, 1909
  • Cladoselache fyleri (Newberry, 1889)
  • Cladoselache kepleri (Newberry, 1889)
  • Cladoselache magnificus Claypole, 1894
  • Cladoselache Newmani Dean, 1894

Cladoselache to wymarły rodzaj rekina chondrichthyan (ryba chrzęstna ) z późnego dewonu ( famenu ) Ameryki Północnej . Kształtem ciała przypominał współczesne rekiny lamnidowate (takie jak mako i żarłacz biały ), ale nie był blisko spokrewniony z lamnidami ani z żadnym innym współczesnym ( selachiańskim ) rekinem. Jako wczesny chrzęstnoszkieletowy musiał jeszcze wyewoluować cechy współczesnych rekinów, takie jak przyspieszona wymiana zębów, luźne zawieszenie szczęki, szkliwa i prawdopodobnie klamry .

Niektóre badania XX wieku uznawały Cladoselache za podstawowego (wcześnie rozbieżnego) członka Elasmbobranchii , rozwidlenia ryb chrzęstnoszkieletowych, które prowadzi do współczesnych rekinów i płaszczek. Nowsze badania zidentyfikowały charakterystyczne cechy chondrocranium ( chrzęstnej puszki mózgowej ), kolców płetw grzbietowych i podstaw płetw piersiowych. Te nowo zidentyfikowane cechy potwierdzają bliski związek z symmoriiformami , małą grupą dziwacznych chrzęstnoszkieletowych, takich jak stethacanthus z kolcami . Cladoselache i symmoriiformy mogą być bliżej spokrewnione z chimerami (nowoczesna grupa niezwykłych ryb głębinowych) niż z prawdziwymi rekinami i płaszczkami.

Dorastający do kilku metrów Cladoselache jest uważany za szybko poruszającego się i dość zwinnego drapieżnika morskiego ze względu na opływowe ciało i głęboko rozwidlony ogon. Zarówno z anatomicznego, jak i historycznego punktu widzenia, jest jednym z najlepiej poznanych wczesnych chrzęstnoszkieletowych, częściowo ze względu na obfitość dobrze zachowanych skamieniałości , odkrytych w Cleveland Shale na południowym brzegu jeziora Erie . Oprócz szkieletu chrzęstnego skamieliny były tak dobrze zachowane, że zawierały ślady skóry, włókien mięśniowych i narządów wewnętrznych, takich jak nerki .

Opis

Przywrócenie życia Cladoselache fyleri jako drapieżnika pelagicznego przypominającego mako

Anatomia Cladoselache pokazuje mieszankę cech pochodnych i przodków. Szkielet składa się z mozaikowej chrząstki , złożonej tkanki unikalnej dla chrzęstnoszkieletowych. Chrząstka mozaikowa łączy elastyczne włókna chrząstki z luźną mozaiką nieregularnych zwapniałych płytek, zwanych tesserae.

Kształt głowy Cladoselache ma pewne podobieństwa do współczesnych rekinów falbaniastych , podczas gdy ogólnie opływowy kształt ciała przypomina rekiny makreli z rodziny Lamnidae , które prawdopodobnie miały podobną ekologię. Największy niekwestionowany szkielet Cladoselache miał około 2,0 m długości, chociaż wiele okazów było znacznie mniejszych.

Podobnie jak inne chrzęstnoszkieletowe, „czaszka” Cladoselache składa się z centralnej chrząstki czaszki chroniącej mózg i narządy zmysłów (chondrocranium, chrzęstny odpowiednik neurocranium lub puszki mózgowej) oraz chrząstek górnych i dolnych zębów szczęki (podniebiennokwadratowa i chrząstka Meckela , odpowiednio). Oczy i torebki nosowe były duże i przesunięte do przodu.

Kosz skrzelowy jest słabo poznany, ale dostępne dowody wskazują na obecność co najmniej pięciu par smukłych i dobrze oddzielonych łuków skrzelowych , a zatem pięciu szczelin skrzelowych po obu stronach ciała. Niektóre wczesne źródła sugerowały, że mogło być obecnych sześć, a nawet siedem szczelin skrzelowych, chociaż nie zostało to potwierdzone. Szczeliny skrzelowe były oddzielone klapami mięśniowymi wypełnionymi włóknistymi zachodzącymi na siebie włóknami skrzelowymi.

Za skrzelami znajduje się para dużych płetw piersiowych , a dalej z tyłu, wzdłuż spodu, znajdują się niskie płetwy brzuszne. Cladoselache ma dwie płetwy grzbietowe , z których pierwsza jest większa i poprzedzona grubym, zakrzywionym kolcem płetwy. Szypułka ogonowa (ogon) jest zwężająca się i kilowana, kończąc się płetwą ogonową w kształcie półksiężyca .

chondrokranium

Zmiażdżona czaszka odnosiła się do C. kepleri, ukazując spłaszczoną chondrokranium, zęby i pierścienie twardówki

Chondoczaszka była niska, z szerokim i trójkątnym obszarem klinowym (powyżej i między oczami), a następnie nieco mniejszym obszarem uszu (powyżej tyłomózgowia i narządów równowagi). Obszar sitowy (między nozdrzami) z przodu chondrocranium jest nieznany, ale prawdopodobnie był znacznie krótszy niż wystająca mównica („pysk”) współczesnych rekinów. Spód chondrocranium jest perforowany przez różne otwory nerwowe i naczynia krwionośne. Na jego tylnym końcu, poniżej połączenia z kręgosłupem, znajduje się głębokie wydrążenie. To wykopalisko zawiera parę blisko rozmieszczonych otworów, w których dwie boczne gałęzie aorty grzbietowej (głównej tętnicy ) wchodzą do puszki mózgowej. Stan Cladoselach e jest pośredni między symmoriiformami (które mają pojedynczy otwór w wykopie) a innymi chrzęstnoszkieletowymi (które mają szeroko rozstawione otwory, nie ograniczone do wykopu). Każda gałąź aorty grzbietowej wyłania się z chondrocranium dalej do przodu.

Istnieje wiele innych cech puszki mózgowej wspólnych dla Cladoselache i symmoriiform. Wyjścia tętnic oczodołowych (zaopatrujących oko i jego okolice w krew) znajdują się bezpośrednio przed wyjściami aort grzbietowych. Wyrostek pozaoczodołowy (który oddziela oczodół od okolicy ucha) jest wydłużony (z boku na bok), a po nim następuje obszar talii. Wyraźne wycięcie rozwija się na zewnętrznej krawędzi szerokiej półki nadoczodołowej (płytki wystającej z oczu). Jednak w Cladoselache wyjścia dla każdej gałęzi nerwu twarzowego (nerw VII) są szeroko oddzielone od tętnic oczodołowych. Kontrastuje to z symmoriiformami, w których niektóre gałęzie nerwu twarzowego są połączone z tętnicami oczodołowymi w rowku lub wspólnym otworze.

Szczęki

Płetwy czaszkowe i piersiowe okazu C. fyleri na wystawie w Cincinnati

Chrząstka podniebienno-kwadratowa i Meckela były dość lekko zbudowane i zawierały szereg poprzecznych rzędów zębów osadzonych w ząbkowanych rowkach. Skamieniałości rekonstruują końcowe usta (otwierające się z przodu głowy), podobne do Chlamydoselachus (współczesny rekin falbankowy ), ale w przeciwieństwie do innych współczesnych rekinów. Staw między górną i dolną szczęką jest słabo połączony, ale na zewnętrznej powierzchni szczęki można znaleźć fasetki dla silnych, przypominających arkusze mięśni. Wyrostek uszny (tylna część) podniebienia kwadratowego rozszerza się w górę, łącząc się z wyrostkiem zaoczodołowym chondrokranium. Ramus podniebienny (część przednia) również rozszerza się w mniejszym stopniu, przypuszczalnie łącząc się z obszarem sitowym chondrocranium. Podobny dwupunktowy artykulacja występuje również u xenacanthid . Tylna krawędź podniebienia kwadratowego byłaby wzmocniona przez hyomandbula w kształcie pręta . Dzięki stabilnym połączeniom zarówno z chondrocranium, jak i hyomandbulą, zawieszenie szczęki Cladoselache można sklasyfikować jako amfisty. Amfistylia jest powszechna u wczesnych chrzęstnoszkieletowych, ale wśród współczesnych członków grupy występuje tylko u sześcioraczków ( rekiny falbaniaste i sześcioskrzelowe ). Większość współczesnych rekinów i płaszczek ma luźniejsze zawieszenie szczęki, które obejmuje tylko hyomandibulę (stan znany jako hiostylia). Z drugiej strony chimery mają podniebienie kwadratowe połączone z chondrokranium (znane jako holostylia).

Zęby

Zęby C. fyleri

Podobnie jak wiele innych wczesnych chrzęstnoszkieletowych, Cladoselache miał zęby „ cladodont ”, z dużym i ostrym centralnym guzkiem otoczonym przez jedną lub dwie pary mniejszych guzków. Środkowy (centralny) guzek ma płaską powierzchnię wargową (strona zwrócona w stronę policzka), w przeciwieństwie do innych „kladodontów”, które miały wypukłą twarz wargową. Korzeń zęba jest szeroki i ma głęboko wysklepioną wklęsłość na spodzie (znaną jako zagłębienie podstawnowargowe), które jest otoczone trójkątnymi występami. Zęby z przodu jamy ustnej były na ogół wyższe, z długim środkowym guzkiem i dwiema parami małych i spiczastych guzków bocznych, przy czym zewnętrzna para była większa niż wewnętrzna. Dalej w tył środkowy guzek staje się krótszy, a wewnętrzna para bocznych guzków kurczy się w zapomnienie, pozostawiając tylko zewnętrzną parę. Zęby są grubo pokryte typową zębiną , ale brakuje im szkliwa (hiperkrystaliczna zewnętrzna warstwa zębów kostnych) lub szkliwa (podobna do szkliwa forma zębiny w zębach rekina).

Cladoselache był jednym z najwcześniejszych kręgowców, u których wymieniono zęby przypominające rekina, z serią szeroko rozstawionych rzędów zębów, które stale rozwijały nowe zęby na zewnątrz. W rzędzie zębów znajdowało się około siedmiu do dziewięciu ciasno upakowanych zębów i około jedenastu lub dwunastu rzędów ułożonych od przodu do tyłu na każdym podniebiennym czworoboku. Najstarsze, najbardziej zewnętrzne zęby w każdym rzędzie były mniejsze niż nowo uformowane zęby znajdujące się dalej do wewnątrz, co sugeruje, że wymiana zębów była wystarczająco powolna, aby nadążyć za ogólnym tempem wzrostu zwierzęcia. Potwierdza to obecność zużytych powierzchni na niektórych zębach, co wskazuje na przedłużoną retencję zębów.

Postcrania i płetwy

Różne okazy Cladoselache , od góry do dołu:
  • Kompletny C. fyleri
  • Odlew C. clarki na wystawie w Wiedniu
  • Kompletny C. fyleri na wystawie w Cincinnati
  • Kompletny C. desmopterygius
  • Częściowa C. kepleri

Kręgosłup Cladoselache był chrzęstny i słabo zachowany, bez zwapniałych centrów (głównych składników w kształcie szpuli) obejmujących strunę grzbietową . Zazwyczaj w skamielinach można zaobserwować tylko spiczaste, blisko rozmieszczone łuki nerwowe . Wszystkie płetwy (z wyjątkiem płetwy ogonowej) mają tę samą podstawową budowę: szeroką podstawę, która jest ciągła z tułowiem, i trójkątny profil podtrzymywany przez prawie całą długość płetwy przez chrzęstne pręty zwane radialami. Tylko kilka radiali jest podzielonych na segmenty, z grubszymi radialami skoncentrowanymi z przodu każdej płetwy i cieńszymi radialami skoncentrowanymi dalej z tyłu.

Płetwa piersiowa jest duża i wydłużona, łącząc się z mocną i szeroką obręczą piersiową . Wysoka łopatka wystaje na znaczną odległość w górę od podstawy każdej płetwy piersiowej. Najbardziej wewnętrzną chrząstką w pasie piersiowym są procorakoidy , para struktur w kształcie litery L, które można również znaleźć w większości innych paleozoicznych chrzęstniaków . Każdy łączy się na zewnątrz z płytką krukowatą w kształcie skrzydła , która tworzy podstawę płetwy piersiowej. Przednia połowa płetwy piersiowej składa się z jedenastu radiali (smukłych elementów płetwy), które przyczepiają się bezpośrednio do płytki kruczej. Pierwsze sześć jest długich i niesegmentowanych, podczas gdy kolejnych pięć jest podzielonych na segmenty, podzielonych na krótką część wewnętrzną (bliższe promienie) i dłuższą część zewnętrzną (dalsze promienie). W tylnej połowie płetwy piersiowej trójkątna struktura chrzęstna, metapterygium, rozciąga się z tyłu płytki kruczej. Ponad sześć szczególnie smukłych radiali przyczepia się do metapterygium. Wiele cech Cladoselache jest charakterystycznych dla symmorii, w tym duże sparowane procorakoidy, promienie bliższe i wyraźne metapterygium z tyłu krukowatego. Cladoselache ma również unikalną cechę w porównaniu z innymi paleozoicznymi chrzęstnoszkieletami: tylna krawędź metapterygium nie wysyła ciągu małych struktur chrzęstnych zwanych osiami.

Płetwy brzuszne są małe i niskie, około trzy razy dłuższe (od przodu do tyłu) niż wysokie. Ich wygięte do tyłu promienie łączą się z rzędami podstaw (małych struktur łączących), które są osadzone w tułowiu nad każdą płetwą brzuszną. Podstawne są również obecne poniżej płetw grzbietowych. Para spiczastych struktur przypominających pręty, które wydają się być wczesną formą obręczy miednicy , wystają do przodu z każdego rzędu podstawy miednicy. Claspers nigdy nie zostały znalezione w Cladoselache , pomimo ich obecności u bliskich krewnych, a nawet innych dewońskich chondrichtyjczyków. Może to być spowodowane zmniejszonym obszarem miednicy, poleganiem na zewnętrznym zapłodnieniu lub po prostu brakiem męskich skamielin chroniących ten obszar. Wydaje się, że Cladoselache nie ma płetwy odbytowej . Jednak spód łodygi ogonowej obejmował sześć par skierowanych do przodu struktur przypominających promienie, przy czym pierwsza para była szczególnie duża. Struktury te, które mogą być homologiczne do niesparowanej płetwy odbytowej, rozciągają się aż do podstawy płetwy ogonowej.

Ilustracje z 1894 roku przedstawiające elementy szkieletu, takie jak płetwy (1-4), kosteczki twardówki (5-6) i linię boczną (7)

płetwa ogonowa , z bardzo wysokim i księżycowatym (w kształcie półksiężyca) profilem wystającym z wąskiej podstawy ogona. Podobny kształt ogona występuje również u Xiphias (współczesnego miecznika ) i symmorii. Struna grzbietowa jest odwrócona prawie pod kątem prostym, ciągnąc się do czubka górnego płata płetwy. Górny płat składa się z kilku rzędów płytek chrzęstnych, zwanych euralami. Największe epurale leżą najdalej od struny grzbietowej, tworząc ostrą przednią krawędź górnego płata. Dolny płat jest wzmocniony co najmniej tuzinem grubych promieni. Nie jest pewne, czy te promienie przyczepiają się bezpośrednio do struny grzbietowej, czy też podstawy służą temu celowi. Tylna krawędź płetwy składa się jedynie z sieci skórnych . Po obu stronach szypułki ogonowej (łodygi ogonowej) znajduje się szeroka fałda lub kil, który pomaga ustabilizować ogon. Widziana z góry łodyga ogona wydaje się prawie prostokątna z powodu tych kilów.

Istnieją dwie płetwy grzbietowe : pierwsza płetwa grzbietowa znajduje się powyżej płetw piersiowych i jest znacznie wyższa niż druga płetwa grzbietowa, która znajduje się powyżej płetw brzusznych. Początkowo uważano, że Cladoselache nie ma kolców płetw, w przeciwieństwie do większości prehistorycznych rekinów. Jednak obecnie wiadomo, że przed pierwszą płetwą grzbietową występowała potężna struktura przypominająca kolce, zgodnie z okazami opisanymi po raz pierwszy w 1938 r. Kolce płetwy grzbietowej były zakrzywione i prawie tak samo długie (od przodu do tyłu ), ponieważ był wysoki, w przeciwieństwie do znacznie smuklejszych kolców ctenacanthiforms i innych chrzęstnoszkieletowych. Brak ornamentyki poza przypadkowo ułożonymi bruzdami, które rozciągają się na całej jej powierzchni. Podstawa kręgosłupa była prawdopodobnie tylko płytko wszczepiona w skórę i nie przylegała ściśle do następnej płetwy grzbietowej. Grzbiet płetwy osadzony jest na płytce zwapniałej chrząstki, która jest pozłacana warstwami przypominającej kość komórkowej i bezkomórkowej zębiny. Ta wewnętrzna struktura jest bardziej podobna do dymorficznego płciowo kompleksu szczoteczek do kręgosłupa symmorii, niż do pokrytych emalią kolców płetw innych rekinów. Obecność kolca płetwy przed drugim grzbietem od dawna była niepewna, chociaż zgłaszano, że go nie ma.

Klasyfikacja

Cladoselache jest uważany za jednego z najbardziej znanych wczesnych przedstawicieli Chondrichthyes : ryb chrzęstnoszkieletowych, takich jak rekiny , płaszczki i głębinowe chimery (znane również jako ratfish lub rekiny widmo). Choć ekologii i budowy ciała przypomina współczesne rekiny ( selachiany ) , nie należy do tej grupy, która wyewoluowała dopiero w okresie jurajskim. Kiedy po raz pierwszy opisano go pod koniec XIX wieku, Cladoselache został natychmiast rozpoznany jako plezjomorficzna (przodkowa) forma ryb chrzęstnoszkieletowych, która pomimo podobnego wyglądu nie jest blisko spokrewniona ze współczesnymi rekinami. Cladoselache jest często nazywany „najwcześniejszym rekinem” w szerokich ekologicznych definicjach tego terminu, chociaż jest tylko daleko spokrewniony ze współczesnymi rekinami. To i inne paleozoiczne „rekiny” można zamiast tego opisać jako podstawne chrzęstnoszkieletowe, termin wskazujący na ich pochodzenie na wcześniejszym etapie ewolucji ryb chrzęstnoszkieletowych. Uważa się, że forma ciała przypominająca rekina jest przodkiem wszystkich chrzęstnoszkieletowych, nawet w przypadku grup takich jak płaszczki i chimery, które nie są uważane za rekiny w potocznym sensie .

Chondrichthyes dzieli się na dwie gałęzie na wczesnym etapie ewolucji grupy. Jedna gałąź, znana jako Holocephali lub Euchondrocephali , była znacznie bardziej zróżnicowana w paleozoiku, ale obecnie jest reprezentowana tylko przez rzadkie chimery (Chimaeriformes). Druga gałąź, Elasmobranchii , jest obecnie znacznie bardziej zróżnicowana i obejmuje współczesne rekiny (Selachii), płaszczki (Batoidea) i ich wymarłych krewnych. W niektórych starszych badaniach terminy rekin, spodousty i chrzęstnoszkieletowy są używane zamiennie, chociaż nie jest to powszechne w nowszych pracach.

Tradycyjne interpretacje

Cladoselache tradycyjnie umieszczano w pobliżu lub w Elasmobranchii , podgrupie chrzęstnoszkieletowych, w tym ctenacanthiforms ( Dracopristis , po lewej) i neoselachians ( żarłacz biały , po prawej)

Najwcześniejsze publikacje dotyczące rodzaju wskazywały, że zarówno Cladoselache , jak i acanthodians („rekiny kolczaste”) były blisko podstawy „Elasmobranchii” (Chondrichthyes), ale także, że oba taksony miały niezwykłe specjalizacje w stosunku do szacowanego stanu przodków. Cladoselache i Acanthodii były sprzymierzone w ramach przestarzałej już grupy Pleuropterygii, zgodnie z proponowanymi cechami plezjomorficznymi, takimi jak pierścienie twardówki , przypominające klapki sparowane płetwy, wzmocniony górny płat ogona i rzekomy brak klamer . Pleuropterygii został później rozszerzony o ctenakantidy i symmoriidy , które były podobne do Cladoselache pod względem wieku geologicznego, kształtu zęba Cladodonta i ogólnej anatomii. Późniejsze odkrycie kolców grzbietowych u Cladoselache potwierdziło tezę, że Cladoselache , ctenakanty i hybodonty utworzyły serię form stopniowo bardziej „zaawansowanych” w stosunku do współczesnych rekinów.

Pozycja Cladoselache jako wczesnego chrzęstnoszkieletowego w pobliżu ctenakant i innych „rekinów” cladodontów była generalnie niekwestionowana w XX wieku. Większość nieporozumień dotyczyła dokładnie tego, jak wcześnie Cladoselache oddzielił się od reszty drzewa genealogicznego chrzęstnoszkieletowych. Niektóre badania dowodziły, że był to najwcześniej rozbieżny członek grupy, podczas gdy inne umieszczały go jako spodoustych, pochodzącego nieco później niż holocefalanie. Kilka badań sugerowało nawet, że był to bardziej pochodny elasmobranch zbliżony do hybodontów i neoselachian (współczesnych rekinów i płaszczek), chociaż była to niepewna i niestabilna pozycja. Kilka relacji z lat 80. zawierało porównania między Cladoselache a enigmatycznymi eugenodontami , w oparciu o kształt i strukturę ogona.

Stosunek do symmorii i holocefalanów

W ostatnich badaniach liczne cechy połączyły Cladoselache z symmoriiformami ( Stethacanthus , po lewej). Mogą należeć do grupy łodyg Holocephali , gałęzi chrzęstnoszkieletowej prowadzącej do współczesnych chimer głębinowych ( Chimaera sp. , po prawej )

Nowsze informacje na temat anatomii Cladoselache skłoniły wielu autorów do zaproponowania bliskich związków między Cladoselache a symmorii, takimi jak Stethacanthus i Falcatus . Kręgosłup grzbietowy Cladoselache wydaje się być homologiczny do niezwykłych struktur głowy występujących u symmorii, a wiele podobieństw występuje również w mózgowiu i okolicy piersiowej. Symmoriiforms i Cladoselache mogą tworzyć wcześnie rozbieżny klad u podstawy Chondrichthyes lub Elasmobranchii, podobnie do tradycyjnych interpretacji ich pokrewieństwa.

Jednak alternatywna hipoteza zyskała popularność: symmoriiformy (w tym Cladoselache ) mogą leżeć po przeciwnej stronie Chondrichthyes, jako wczesna część holocefalicznej grupy łodyg , która ostatecznie dała początek współczesnym chimerom. Hipoteza ta została pierwotnie poparta pewnymi niepewnymi cechami (zmniejszona skalowalność, brak drugiego kolca płetwy grzbietowej), a później została dodatkowo ustabilizowana przez cechy związane z puszką mózgową, takie jak wysklepione śródmózgowie i duże orbity.

Kladogram oparty na analizie filogenetycznej Freya i in., 2020. Główne grupy są pogrubione:

Chondrichthyes

Gladbachus

Gydoselache

Pucapampella

Doliodus

holocefaliczny
Symmoriiformes

Cladoselache

Ozarcus

Dwykaselachus

Ferromirum

Gutturensis

Cobelodus

Akmonistion

Damocles

Iniopera

Kawichthys

Helodus

Debeerius

Chondrenchelys

Chimaeroidei (chimaery)

Elasmobranchii (prawdziwe rekiny, płaszczki i krewni)

Paleobiologia

Zęby Cladoselache były smukłe i miały gładkie krawędzie, dzięki czemu nadawały się do chwytania, ale nie do rozdzierania ani żucia. Członkowie rodzaju byli drapieżnikami, a dobrze zachowane skamieniałości znalezione w Cleveland Shale ujawniły znaczną ilość informacji na temat ich nawyków żywieniowych. W jelitach większości Cladoselache znajdowały się pozostałości ich treści żołądkowej. Szczątki te obejmowały głównie małe ryby kostnoszkieletowe ( " Kentuckia " hlavini , która prawdopodobnie nie należy do rodzaju Kentuckia ), a także stawonogi tylakocefaliczne ( Concavicaris ) i konodonty , proto-kręgowce podobne do śluzic . Niektóre szczątki ryb znaleziono najpierw ogonem w żołądku, co wskazuje, że Cladoselache był szybkim i zwinnym myśliwym.

Tajemnicą, która nie została jeszcze rozwiązana, jest sposób rozmnażania. Nie wiadomo, czy Cladoselache posiada klamry, narządy występujące u współczesnych rekinów, które są odpowiedzialne za przenoszenie plemników podczas rozmnażania. Jest to osobliwe, biorąc pod uwagę, że większość innych wczesnych skamielin rekinów wykazuje ślady klamer. Chociaż mogły stosować zapłodnienie wewnętrzne , nie zostało to jeszcze wykazane.

Łuski i tkanka miękka

Okaz przedstawiający rzekome nerki pod szypułką ogonową
Bloki włókien mięśniowych widoczne w jednym egzemplarzu

Łuski placoidalne (ząbki) były obecne w Cladoselache , ale są to małe i tępo stożkowate struktury, których nie ma na większości ciała. Większe ząbki występują na brzegach płetw i przylegają do linii bocznej , podczas gdy łuski z trzema guzkami znajdują się wzdłuż krawędzi szczęki. Ząbki mają wewnętrzną strukturę miazgi otoczonych zrośniętą zębiną. Oko było chronione pierścieniem licznych (ponad 20) małych skostnień skórnych, które początkowo interpretowano jako ząbki o funkcji podobnej do współczesnych kosteczek twardówkowych. Jednak później zostały one ponownie zinterpretowane jako prawdziwe kosteczki twardówki, podobne do pierścieni twardówki gęsto upakowanych kosteczek słuchowych widzianych u Falcatusa i Damoklesa . Pierścienie twardówki są obecne u wielu współczesnych kostniaków (ryb kostnoszkieletowych i czworonogów), ale współczesne rekiny zachowują jedynie przypominającą miseczkę strukturę zwapniałej chrząstki.

Wyjątkowe warunki zachowania łupków Cleveland umożliwiają wgląd w struktury tkanek miękkich, takie jak narządy i mięśnie, które zwykle nie są zachowane w skamieniałościach. Między płetwami brzusznymi a płetwą ogonową znajdowała się para długich organów. Narządy te były wypełnione małymi kanalikami i mogą reprezentować nerki , pomimo ich niezwykłego położenia. Sugeruje to, że jama ciała Cladoselache (w tym układ pokarmowy i moczowy ) rozciąga się dalej w głąb ogona w stosunku do współczesnych rekinów. Zawartość jelit i koprolity są mocno skręcone, co dowodzi, że układ pokarmowy Cladoselache był podobny do żyjących rekinów. Muskulatura Cladoselache jest zorganizowana w oddzielne pakiety włókien mięśniowych, które są łatwiejsze do rozróżnienia niż u współczesnych rekinów .

Źródła

  • Ferrari, Andrea; Ferrari, Antonella (2002). Rekiny . Buffalo : Firefly Books.
  • Maisey, Jan. G. (czerwiec 1998). „Żarłoczna ewolucja”. Historia naturalna . 107 (5): 38–41.

Linki zewnętrzne