Typhula ishikariensis

Typhula ishikariensis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Basidiomycota
Klasa:	pieczarniaki
Zamówienie:	Pieczarki
Rodzina:	Typhulaceae
Rodzaj:	Typhula
Gatunek:	T. ishikariensis
Nazwa dwumianowa
Typhula ishikariensis S.Imai (1930)
Synonimy
Typhula idahoensis

Typhula ishikariensis jest, wraz z Typhula incarnata , czynnikiem sprawczym szarej pleśni śnieżnej (zwanej również plamistą pleśnią śnieżną lub zarazą Typhula ), bezwzględnie pasożytniczym patogenem roślin, który może niszczyć trawę darniową, gdy jest pokryta przez długi czas śniegiem. Jest to szczególny problem na polach golfowych założonych na nieodpowiednich terenach. Co ważniejsze, może również uszkodzić uprawy pszenicy ozimej . Gatunek ten został opisany jako nowy dla nauki w 1930 roku przez japońskiego mikologa Sanshi Imai . Odmiany _ canadensis i ishikariensis (pierwsza jako nowa kombinacja ) zostały opisane w 1978 roku. Istnieje duża różnorodność w obrębie gatunku i nie wszystkie autorytety zgadzają się co do podgatunków, a nawet czy powinien być monofiletyczny .

Taksonomia

Istnieje szeroki zakres morfologii, fizjologii i genetyki. Niektóre testy wykazały, Typhula idahoensis jest bezpłodna lub nie; i istnieją znaczne różnice morfologiczne i zasięgu; dlatego czasami jest uważany za podgatunek lub całkowicie niesynonimiczny. Niektóre schematy mają var. ishikariensis , var. idahoensis i var. canadiensis wzdłuż linii morfologii basidiocarp i sclerotial. Wszystkie populacje północnoamerykańskie mają wysokie podobieństwo genetyczne. Wydaje się, że populacje japońskie należą do dwóch bezpłodnych biotypów, A i B. Zaproponowano, aby populacje norweskie należały do ​​grupy I, II i III w oparciu o preferencje kulturowe i różnice w płodności z populacjami japońskimi; I i II różnią się również od III tym, że są zimne, podczas gdy III są przystosowane do Arktyki. Inna propozycja dzieli światową populację na dwa gatunki, I i II, w oparciu o morfologię i interpłodność: I, w tym japoński A powyżej, północnoamerykański ishikariensis i idahoensis oraz norweski I i III, z żywicielami jednoliściennymi, dwuliściennymi, sadzonkami drzew iglastych , aw Rosji korzeniami chmielu ; II, w tym japoński B, północnoamerykański canadiensis i norweski II, szkodząc tylko roślinom jednoliściennym. Czynniki genetyczne regulujące wielkość sklerocji różnią się znacznie na całym świecie, a różnice między populacjami japońskimi B i polskimi zostały zbadane i są wyraźne.

Powszechnie uważa się, że istnieje pewien stopień zróżnicowania w obrębie gatunku na wzór zimowej pogody w różnych lokalizacjach.

Fizjologia

Temperatura

Minimalna temperatura wzrostu wynosi poniżej -7 ° C (19 ° F). Optymalny zakres wzrostu to 5–10 ° C (41–50 ° F). Maksymalna temperatura wzrostu 20°C (68°F). Norweskie grupy I i II to populacje o chłodniejszym klimacie umiarkowanym (optymalny wzrost 10 ° C (50 ° F)), podczas gdy grupa III jest czysto arktyczna (nieregularny wzrost w 10 ° C (50 ° F), brak wzrostu strzępek w 15 ° C ( 59 °F)). Populacja kanadyjska wystawiona na działanie 20 ° C (68 ° F), a następnie inkubowana w optymalnej temperaturze wzrostu, wykazywała nieregularny wzrost podobny do reakcji Norwegiana III na 10 ° C (50 ° F) powyżej, co sugeruje podobną słabą adaptację do temperatur poza Arktyką.

Maksymalne zużycie tlenu występuje w temperaturze 20 ° C (68 ° F), która jest wyższa niż optymalna temperatura wzrostu.

Po przechowywaniu w temperaturze -40 ° C (-40 ° F), a następnie inkubacji w temperaturze 10 ° C (50 ° F), Norwegian I (południowa Norwegia) wykazał opóźnienie wznowienia cyklu życiowego (tj. wzrostu), podczas gdy III z Finnmark (północna Norwegia) ) przechowywane w tej samej temperaturze i inkubowane w 4 ° C (39 ° F) (optymalna temperatura wzrostu) natychmiast wznowiły wzrost. Izolaty z Moskwy padły z powodu stresu związanego z zamarznięciem, ale nie było śmiertelności ani nawet opóźnienia z powodu zamrożenia izolatów z Nowosybirska w środkowej Syberii (uważanego za odpowiednik norweskiego III).

Norweski III w rzeczywistości nie unika zamrażania, w rzeczywistości zamrażania przed osiągnięciem -10 ° C (14 ° F), więc jego tolerancja na zamrażanie może nie być (lub nie być całkowicie) spowodowana białkami zapobiegającymi zamarzaniu, ale tworzenie się lodu pozakomórkowego może odgrywać pewną rolę ochronną .

Cykliczne zamrażanie/rozmrażanie zabiło znaczną liczbę sklerocji izolatów norweskich I i moskiewskich, podczas gdy norweskie III i syberyjskie nie wykazały śmiertelności.

Po podzieleniu na dwie światowe dywizje I i II (jak opisano w § Taksonomii powyżej), okres zamrożenia zmniejszył o połowę tempo wzrostu I, ale tylko do 80% dla II.

Wystawienie na śmiercionośne ciepło 22 ° C (72 ° F) lub 30 ° C (86 ° F) zmniejszyło zawartość białka w grzybni.

Osmoregulacja

pleśni śnieżnych (takich jak Sclerotinia borealis , która jest bardziej przystosowana do dalszego pasożytowania na tkankach roślinnych w zamarzniętej glebie , nie rośnie dobrze na agarze ziemniaczano-dekstrozowym z niższą wodą).

Metabolizm lipidów

T. ishikariensis wytwarza lipidy betainowe.

Metabolizm białek

Niewielkie ilości białek sklerotynowych występują w strzępkach wegetatywnych - niezależnie od tego, czy są tam wytwarzane, czy tam się rozwijają - podczas normalnego wzrostu w temperaturze 5 ° C (41 ° F).

Morfologia

Ciemnobursztynowe do ciemnokasztanowych sklerocji , gdy nie są wysuszone, ciemnobrązowe do prawie czarnych, gdy są wysuszone. Sklerocja nie galaretowata. Pazury sporoforów bladożółte do szarobiałych, na trzonach przechodzą w szarobrązowe . Czynniki genetyczne decydujące o wielkości twardówki różnią się znacznie na całym świecie: szczególnie w japońskim B, długa pokrywa śnieżna wybiera większe, a krótka pokrywa śnieżna mniejsze; podczas gdy w populacjach polskich temperatura inkubacji była znacząca i przeważała nad czynnikami genetycznymi, częściej wytwarzając mniejsze sklerocje. Na całym świecie mniejsze sklerocje są adaptacją do krótszego lub bardzo zmiennego czasu trwania pokrywy śnieżnej i zdecydowanie do połączenia tych dwóch.

Symptomologia

Cętkowany, stąd potoczna nazwa.

Zastępy niebieskie

Trawy , pasze i zboża ozime .

Dystrybucja

S. ishikariensis występuje w chłodnych obszarach umiarkowanych, strefach mroźnych oraz w Arktyce , w tym w północnej Japonii , Rosji , północnej Skandynawii i Ameryce Północnej . W szczególności obszary arktyczne Alaski , Jukon , Grenlandia , hrabstwo Finnmark w Norwegii (zwłaszcza grupa III), fińska Laponia , szwedzka Laponia , Svalbard (zwłaszcza grupa III) i Grenlandia (zwłaszcza grupa III).

Dalej na południe Szwajcaria , południowa Syberia , południowa i środkowa Norwegia (zwłaszcza grupy I i II) oraz prefektura Mie na Honsiu w Japonii.

Wszelkie użytki zielone, na których pokrywa śnieżna utrzymuje się dłużej niż 150 dni .