Parischnogaster nigricans serrei

Parischnogaster nigricans serrei
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Vespidae
Rodzaj:	Parischnogaster
Gatunek:	P. czarnuchy
podgatunki:	P.n. Serrei
Imię trójmianowe
	Parischnogaster nigricans serrei; ( Buysson , 1905)
Synonimy
	Ischnogaster serrei Buysson, 1905 ; Parischnogaster serrei (Buysson, 1905) ; Stenogaster serripes ( von Schulthess , 1935) ;

Parischnogaster nigricans serrei to podgatunek osy z rodziny Vespidae , występujący głównie w regionie Jawa w Indonezji. Jego komórki gniazdowe mają strukturę stożkową, liniowo przymocowane do podłoża podobnego do sznurka. Gniazda zwykle znajdują się w miejscach otwartych na interakcje człowieka, takich jak ogrody, drzewa lub lasy wokół wiosek. W koloniach istnieje wyraźna hierarchia dominacji, która często wpływa na zachowania jej członków. Najczęstszymi drapieżnikami osy są Vespa tropica , znany również jako szerszeń pasiasty. P. nigricans serrei broni się, odlatując lub wydając wezwania alarmowe.

Taksonomia i filogenetyka

Badania nad biologią i zachowaniami społecznymi podrodziny os Stenogastrinae rozpoczęto na początku XX wieku, ale niektóre z ich niezwykłych cech morfologicznych i etologicznych utrudniają im określoną systematyczną alokację w drzewie filogenetycznym. Osy te różnią się również znacznie pod względem organizacji społecznej, ponieważ niektóre gatunki wykazują raczej prymitywne życie społeczne, podczas gdy inne wykazują złożone, zależne społecznie zachowania. W konsekwencji Van der Vecht klasyfikuje je jako członków podrodziny rodziny Eumenidae , podczas gdy Carpenter uważa je za włączone do rodziny Vespidae wraz z Euparaginae, Masarinae , Eumeninae , Polistinae i Vespinae . Dlatego badanie podrodziny gatunków Stenogastrinae od dawna uważane jest za sposób na zbadanie ewolucji życia społecznego błonkoskrzydłych ze względu na szerokie spektrum eusocjalności przejawianej u ich os.

Opis i identyfikacja

Morfologia

Morfologia głowy owada z przodu

Parischnogaster mają zazwyczaj 10 mm długości i trójkątną głowę. P. nigricans serrei ma dość jednolite ubarwienie twarzy, chociaż samice mają bardziej widoczne oznaczenia na twarzy niż samce. Jeśli chodzi o gruczoły zewnątrzwydzielnicze specyficzne dla gatunku, gruczoły nakrywkowe są skupione wokół przedniej części trzeciego tergumu żołądkowego . Dodatkowo samce os mają trzy białe paski na tergitach, co jest związane z zachowaniami patrolowymi i godowymi, ale samice nie wykazują takich cech morfologicznych. Samce tego gatunku można odróżnić od Parischnogater jacobsoni , ich najbliższego kuzyna, ponieważ samce os P. nigricans serrei nie mają kolca przypominającego nóż pośrodku clypeus .

Zagnieżdżanie

Osa często mieszka z ludźmi; jego gniazda zwykle znajdują się w ogrodach, na drzewach lub pozostałościach lasów wokół wiosek. Struktura jego gniazda jest również dość prosta; zazwyczaj ma komórki stożkowe przymocowane liniowo wzdłuż podstruktury przypominającej sznurek. Stosowane materiały są wyłącznie pochodzenia roślinnego, a porzucone ogniwa są często poddawane recyklingowi w celu budowy nowych lub powiększania istniejących, aktywnych ogniw. Podbudowa gniazda może być wykonana z szerokiej gamy materiałów. Stwierdzono, że niektóre gniazda są przyczepione do łodyg roślin, porostów , żyły martwych liści, korzeni, a nawet żelazne nici, sznury i przewody elektryczne. Łatwo jest znaleźć komórki stożkowe w parach i zazwyczaj są one zbudowane w lekkim obrocie względem poprzedniego.

Dystrybucja i siedlisko

Parischnogaster nigricans serrei został zidentyfikowany w wiosce Tegallega niedaleko Bogor oraz w zachodniej części indonezyjskiej wyspy Jawa. Nie przeszkadzają mu interakcje człowieka, dlatego jego gniazda często znajdują się w pobliżu cywilizacji i ludzkich siedzib. Ten rodzaj wyboru siedliska jest raczej unikalny dla P. nigricans serrei (wraz z Parischnogaster mellyi ), ponieważ gatunki Stenogastrinae są rzadko zaludnione na obszarach zaburzonych przez kontakt z człowiekiem i cywilizację.

Cykl kolonii

Istnieje pięć odrębnych etapów cyklu kolonii P. nigricans serrei : Okres przedwschodowy można podzielić na dwa etapy (założenie i początkowe gniazdo), a okres powschodowy na trzy etapy (młoda kolonia, kolonia w średnim wieku i kolonia dojrzała).

Założenie: Często wyznacza okres między założeniem pierwszej komórki przez założycielkę a jej zamknięciem. Gniazda zwykle znajduje założycielka, która czeka kilka dni przed złożeniem pierwszego jaja, a po tym buduje osłonę mrówek kilka centymetrów nad pierwszą komórką. Założycielki często ponownie wykorzystują stare, opuszczone gniazda, co prowadzi do tego, że wiele założycielek mieszka w tym samym gnieździe przez krótki okres czasu.
Gniazdo początkowe: Kiedy pierwsza larwa w pełni dojrzeje, założycielka zamyka komórkę identycznym materiałem, z jakiego wykonane są oryginalne ściany. Na tym etapie założycielka ogranicza swoją aktywność żerowania i zaprzestaje zbierania materiału gniazdowego, przez co więcej czasu spędza na gnieździe.
na gnieździe pojawia się pierwsze imago , którym jest zwykle samica. W pierwszym tygodniu to założycielka żeruje i zdobywa pożywienie, ale potem rola się odwraca i to córka żeruje i spędza znaczną ilość czasu z dala od gniazda. Samice wyobrażeń (liczba mnoga od imago), które pojawiają się na późniejszym etapie, pomagają matce założycielce w wychowaniu potomstwa , zwykle poprzez aktywne żerowanie.
Kolonia w średnim wieku: Pierwszy samiec pojawia się zwykle po pojawieniu się w gnieździe od 3 do 5 samic. Przynajmniej pierwszy samiec w danej kolonii jest bezpośrednim potomkiem założycielki i pojawia się mniej więcej w tym samym czasie, gdy pojawia się pierwsza samica. Samce są również bardzo lojalne wobec swoich rodzimych gniazd i zazwyczaj agresywnie zabiegają o pożywienie od zbieraczy.
Dojrzała kolonia: Ten etap można zdefiniować jako moment, w którym następuje przerwa we wzroście liczby komórek (a tym samym populacji w gnieździe). W ten sposób ustala się równowaga między liczbą pojawiających się i znikających osobników. Jeżeli na danym gnieździe jest albo mniej samic niż samców, liczba komórek jest większa niż 24, albo łączna liczba osobników dorosłych jest większa niż 10, to można powiedzieć, że dana kolonia P. nigricans serrei jest dojrzała .

Zachowanie

Zachowania elementarne

Zachowania elementarne opisane w tej sekcji dotyczą zachowań, które są wspólne zarówno dla samców, jak i samic w danej kolonii.

Odpoczynek: Samce i samice spędzają mniej więcej połowę czasu na odpoczynku, będąc całkowicie nieaktywnymi, z ciałami lekko uniesionymi lub spłaszczonymi w stosunku do podłoża gniazda. Okolice brzucha są rozdęte lub lekko wygięte, skrzydła niskie i złączone, a czułki szeroko rozstawione. Rzadko osy odpoczywają w komórkach, ale często robią to między komórkami i strażnikami mrówek. Samice alfa preferują odpoczynek w pobliżu komórek centralnych oraz w strefie przy mrówczych strażnikach. Chęć zajmowania takich stanowisk może być związana z obroną gniazda.
Pielęgnacja: w niektórych gniazdach pielęgnacja występuje głównie w okresie zachodu słońca. P. nigricans serrei zazwyczaj oczyszcza całe ciało, zwykle zaczynając od tylnych nóg, odwłoka i skrzydeł.
Lot: lot dowolnego gatunku Parischnogaster charakteryzuje się skomplikowanym zawisem i szybkimi zmianami kierunku lotu. Przy tak dużej ruchliwości samice są w stanie żerować na małych zdobyczach z sieci, a samce mogą wykonywać swój powietrzny rytuał, pokazując trzy paski na brzuchu. Ich nogi są również trzymane bardzo blisko ciała, a brzuch jest całkowicie wyciągnięty podczas typowego lotu.

Zachowania pozanidalne

Zachowania pozanidalne opisane w tej sekcji odnoszą się do określonych działań behawioralnych, które występują specyficznie poza gniazdem, które są powszechne zarówno u dorosłych samców, jak i samic w danej kolonii. Żerowanie i patrolowanie również stanowią dodatkowe zachowanie, ale omówiono je bardziej szczegółowo w zachowaniach patrolujących oraz diecie i czynnościach związanych z żerowaniem .

Zbieranie miazgi: Miazga jest zbierana głównie do budowy gniazd, a ten rodzaj działalności występuje w koloniach pierwotnych, młodych iw średnim wieku, ale nie bardzo w koloniach początkowych i dojrzałych. Wynika to częściowo z faktu, że budowa gniazda jest nieobecna na początkowym etapie gniazda, a dojrzałe kolonie zazwyczaj ponownie wykorzystują i poddają recyklingowi stary materiał komórkowy. Aktywność zbierania miazgi osiąga swój szczyt wczesnym rankiem i często występuje po pobraniu wody.
Odpoczynek poza gniazdem: Samice i samce os często odpoczywają poza gniazdami na korzeniach lub liściach. Różne osoby wchodzą ze sobą w interakcje, ale nie zarejestrowano żadnego szczególnego zachowania.
Wypróżnianie: osy z podrodziny Stenogastrinae wypróżniają się, pocierając czubkiem odwłoka o podłoże gniazda, pozostawiając tam odchody. Ponieważ w gniazdach nie ma pozostałości odchodów, można założyć, że ta czynność odbywa się na zewnątrz. Uważa się, że to pozanidalne wypróżnianie jest pomocne w utrzymaniu czystości i higieny w gnieździe.

Zachowanie patrolujące

Patrolowanie jest jedną z charakterystycznych cech behawioralnych P. nigricans serrei , podobnie jak P. mellyi ; często obserwuje się wyświetlanie białych pasków na brzuchu podczas unoszenia się w powietrzu. Jednak w przeciwieństwie do P. mellyi , przez większość czasu unoszą się w pionie, zamiast wykonywać przesunięcia w poziomie. Samiec osy jest w stanie przełączać się między wieloma punktami orientacyjnymi, co może prowadzić do konfliktów z innymi patrolującymi samcami. Jeśli punkt orientacyjny jest już zajęty przez samca, przybysz unosi się kilka cali za właścicielem, a właściciel reaguje szybkim rozdęciem żołądka. To pokazanie gastera często powoduje, że nowicjusz opuszcza punkt orientacyjny, ale może to również prowadzić do rozpoczęcia zawodów. Typowy konkurs zwykle obejmuje tandem lot, w którym dwa samce wznoszą się, nagle zmieniając pozycję (właściciel idzie z tyłu i odwrotnie), pokazując paski na brzuchu i ostatecznie ścierając się, aż jeden z nich podda się i opuści punkt orientacyjny. Pod koniec dziennego okresu patrolowania mniej samców unosi się nad punktem orientacyjnym, a zwykle ci, którzy pozostają do samego końca, wygrywają najwięcej konkursów. Samce P. nigricans serrei opuszczają gniazda około godziny 13:00, a typowa sesja patrolowa kończy się około dwóch godzin po wypłynięciu.

Zachowanie związane z utrzymaniem kolonii

Konstrukcja chroniąca przed mrówkami

Osłony przeciwmrówkowe to specjalne konstrukcje przypominające parasole, które są zbudowane do obrony przed mrówkami. Rozwój osłony przed mrówkami rozpoczyna się około pierwszych kilku dni po zbudowaniu pierwszej komórki i jest zwykle zbudowany z materiału wydalanego z czubka samicy gastera. Małe kropelki materiału ochronnego zbiera się na tylnych łapach i wciera się w końce wzdętego brzucha. Następnie kropelki przenoszone są na środkowe odnóża, a ostatecznie do pyska osy. Samica następnie aplikuje substancję na gniazdo, liżąc i jednocześnie przesuwając ją po strukturze strażnika bez utraty kontaktu. Cała ta sekwencja, która trwa około 30–40 sekund, powtarza się przez 10–30 minut i ma miejsce tylko późnym popołudniem przed zachodem słońca.

Strażnik mrówek

Organizacja społeczna

Samica zazwyczaj zakłada kolonię i ostatecznie otacza się czterema samcami. Te samce są bardzo lojalne wobec gniazda i agresywnie atakują wszelkie inne samce, które próbują zbliżyć się do gniazda. Większość czasu spędzają na ochronie komórki i pielęgnacji. Podczas gdy interakcje między osobnikami w danym gnieździe różnią się intensywnością, zarówno samce, jak i samice zwykle unikają interakcji ze sobą. Jednak nawet przy ograniczonych interakcjach między osobnikami istnieje szeroki zakres stopnia agresji wyrażanej przez osy. Podczas gdy osobniki dominujące chodzą po gnieździe w linii prostej, z całkowicie rozdętym brzuchem, podwładni przeciwnie ustępują dominującym i poruszają się po gnieździe. Badania wykazały istnienie odrębnej organizacji kast społecznych w P. nigricans serrei poprzez wyraźne rozróżnienie między raczej agresywną dominującą samicą alfa a podrzędną samicą w większości dojrzałych kolonii. Zaobserwowano zbliżoną do liniowej hierarchię dominacji w odniesieniu do stopnia agresji. Tylko samice alfa wykazują agresję w stosunku do innych współlokatorek, które są cichsze i bardziej powściągliwe w kontaktach ze sobą. Liczne badania naukowe wykazały dodatnią korelację zarówno między żeńskimi jajnikami rozwoju (pod względem szerokości głowy i średniej długości oocytów) i statusu hierarchicznego oraz między czasem spędzonym w gnieździe a pozycją w hierarchii. Innymi słowy, podczas gdy dominująca samica alfa ma najbardziej rozwinięte jajniki i jest obecna w gnieździe przez większość czasu, podrzędne samice mają mniejsze jajniki i często są nieobecne w gnieździe, zazwyczaj zajmując się żerowaniem.

Zróżnicowanie kastowe

Zróżnicowanie kastowe odnosi się do procesu zmienności fenotypowej między osobnikami aktywnymi i nieaktywnymi reprodukcyjnie. Takie zróżnicowanie można dalej podzielić na imaginalne (różnice behawioralne lub fizjologiczne) lub preimaginalne (różnicowanie morfologiczne przed dojrzewaniem), ale jak dotąd nie znaleziono różnic przedimaginalnych u gatunków os bzygowatych. Wszystkie samice są zazwyczaj totipotentne, co oznacza, że wszystkie samice w danej kolonii mają równy potencjał krycia, rozwoju jajników i składania jaj. Jednak w przypadku P. nigricans serrei samice mogą się różnić pod względem czasu zapłodnienia i początku rozwoju jajników. Na przykład, podczas gdy rola bezpłodnej pracownicy jest tymczasowa, zapłodnione samice mogą kontynuować żerowanie, mając nadal małe jajniki. Tendencja do wcześniejszego kojarzenia samic z dużymi jajnikami może świadczyć o ewolucji bezpłodnych pracownic, gdy okres dziewictwa trwał w nieskończoność. Takie zróżnicowanie można uznać za „predyspozycję demograficzną” do bardziej skomplikowanej społeczności u P. nigricans serrei . Innymi słowy, byłoby bardziej korzystne dla kolonii, gdyby osoby z opóźnioną aktywnością reprodukcyjną pełniły rolę pomocników w gnieździe, zamiast czekać na pełny rozwój jajników i zakładać własne kolonie.

Podział pracy

Istnieje podział pracy ze względu na pozycję w hierarchii dominacji. Typowe zachowania samicy alfa to składanie jaj, agresja i ochrona gniazda przed drapieżnikami. Podwładni skupiają się jednak przede wszystkim na żerowaniu dla swojej kolonii. Dodatkowo dominujące samice większość czasu spędzają na odpoczynku w swoim gnieździe, ale często wykazują zachowania patrolujące i kontrolne w godzinach porannych. Z drugiej strony podwładni sprawdzali komórki wieczorem, gdy wracały do gniazda z żerowania. Obie samice w równym stopniu przyczyniły się do karmienia larw, budowania osłon mrówek i budowy gniazd.

Komunikacja

Z larwami (opieka nad larwami)

Przegląd komórek, który obejmuje opiekę nad larwami, jest jedną z najczęstszych czynności samców i samic os Parischnogaster . Larwy zwykle żywią się płynnymi kroplami zwracanymi przez samice. Samice pozyskują te krople ze stałego pokarmu, w tym różnych stawonogów złowionych z pajęczyn, które są następnie przeżuwane przez dorosłe samice przez znaczną ilość czasu. Na początku interakcji dorosła larwa samica kontaktuje się z larwą aparatem gębowym wzdłuż jej zakrętu brzusznego, a larwa odpowiada na jej prośby o pożywienie lub opiekę, otwierając się jak zwieracze . W przeciwieństwie do innych os społecznych, dorosłe P. nigricans serrei prawie nie używają czułków, trzymając je oddzielnie i dotykając tylko boków larwy. Granulki pokarmu są zwykle umieszczane wewnątrz larwy, która pozostaje zwinięta bez żadnej stymulacji ze strony rodzica. Dorosłe osy bez jedzenia mogą stymulować larwy w ten sam sposób, a larwy zareagują w ten sam sposób, rozluźniając się i otwierając. W takim przypadku dorosłe osy mogą usunąć palety z jedzeniem, jeśli nie zostały zjedzone przez larwy i mogą je zjeść same lub przetransportować do innej larwy.

Pobieranie wydzieliny brzusznej i składanie jaj

Parischnogaster nigricans serrei wykazuje podobne zachowania w zakresie składania jaj, jak inne gatunki Parishnogaster , takie jak P. alternata . Wydzielina brzuszna z gruczołu Dufoura charakteryzuje się białymi, galaretowatymi kropelkami wielkości jajka i zaobserwowano, że odgrywa ważną rolę podczas składania jaj (przytwierdzanie jaja do dna komórki). Osa zbiera ten galaretowaty materiał, kładąc tylne i środkowe nogi na gnieździe z żołądkiem wygiętym w kierunku pyska. Przednie nogi są następnie używane do zwijania tych kropelek w bolus który wyłania się na czubku gastera, a gaster porusza się tam iz powrotem w kierunku ust. Taki ruch jest częstszy w początkowej fazie pobierania, ale stopniowo zwalnia wraz ze wzrostem wielkości bolusa. Po zakończeniu pobierania osa umieszcza bolus na dnie celi.

Składanie jaj przez osy bzygowate Stenogastrinae jest dość wyjątkowe i składa się z trzech odrębnych faz: W pierwszym etapie, jak omówiono wcześniej, samica pochyla żołądek ku pyskowi i zbiera wydzielinę brzuszną. Po pewnym czasie osa wyrzuca żuchwami jajo i umieszcza je w komórce, przyklejając je do płata wydzieliny. Osa następnie zbiera więcej galaretowatych wydzielin i dodaje je na wierzch jaja, aby można je było wykorzystać jako źródło pożywienia dla larw.

Indywidualna historia życia

Typowa kolonia P. nigricans serrei zaczyna się od samicy, a samiec zwykle pojawia się jako czwarty lub piąty dorosły osobnik w danej kolonii. Wszystkie samice łączą się w pary około 20 do 50 dni po wejściu do gniazda, a zapłodnione samice mają zwykle bardziej rozwinięte jajniki niż niezapłodnione w tym samym przedziale wiekowym. Może to potencjalnie oznaczać, że samice z bardziej rozwiniętymi jajnikami wcześniej szukają możliwości krycia lub że krycie prowadzi do szybszego rozwoju jajników. Istnieje jednak ogólna tendencja do zwiększania rozmiaru jajników wraz z wiekiem. Graficzny model stworzony przez Turillazi dla P. nigracians serrei wykazały pojawienie się trzech do czterech samic przed wyprodukowaniem pierwszego samca, a samice opuściły kolonię, gdy tylko ich jajniki były w pełni rozwinięte. Na podstawie danych terenowych i badań sekcyjnych szacuje się, że proces ten trwa około 80 dni. Model ten przewiduje również, że pełny rozwój kolonii zakończy się za około 450 dni. Jednak dane te należy zmodyfikować za pomocą innych czynników zewnętrznych, biorąc pod uwagę takie kwestie, jak drapieżnictwo i czynniki społeczne, które mogą wpływać na opuszczanie i przebywanie samic os.

Interakcje z innymi gatunkami

Dieta i aktywność żerowania

Wiele gatunków Stenogastrinae wykazało zachowania żerowania poprzez wyrywanie małych ofiar stawonogów z pajęczyn; dotyczy to również P. nigricans serrei . Samice mogą unosić się nad sieciami bez dotykania nici i mogą chwytać zdobycz nogami i żuchwami. Ich ofiarą są zwykle muchy , komary , termity i pająki . Donoszono, że w niewoli P. nigricans serrei z łatwością odrywał małe świerszcze lub muchy (zwykle Drosophilae ), które w momencie schwytania były przymocowane do okien klatki z kroplami miodu. P. nigricans serrei również rozcinał ofiarę na małe kawałki żuchwami, gdy była zbyt duża, i często wykazywały zachowania żujące / tnące podczas lotu, nawet przed dotarciem do gniazda. Zachowanie związane z żerowaniem osiąga swój szczyt około południa, zmniejsza się po południu i ponownie wzrasta przed zakończeniem czynności poza gniazdem. Maksymalna aktywność żerowania występuje zwykle w koloniach w średnim wieku i minimalna w młodych, początkowych koloniach. Dodatkowe źródła pożywienia to jaja i larwy w gniazdach osobników tego samego gatunku (m.in Parischnogaster mellyi ), pozostawionych bez opieki przez założycielki.

Drapieżnictwo

Zaobserwowano, że szerszeń szerokopasmowy, Vespa tropica , często żeruje na koloniach P. nigricans serrei , niszcząc komórki w celu usunięcia w pełni rozwiniętych larw i poczwarek. Dorosłe P. nigricans serrei nie wykazują odporności na takie ataki i często opuszczają kolonię, wracając po ustaniu nalotu. Dodatkowo gniazda z dużą populacją larw i poczwarek wykazują wyższy wskaźnik kolejnych ataków szerszeni. Zaobserwowano również drapieżnictwo mrówek, ale szkody wyrządzane przez naloty mrówek nie są tak poważne ani tak częste jak szkody powodowane przez szerszenie.

Obrona

Głównym mechanizmem obronnym przed drapieżnikami kręgowców jest ucieczka; osy rzadko żądlą. Po opuszczeniu gniazda P. nigricans serrei wróć, gdy będzie jasne, że wszystko jest spokojne, a gniazdo jest wolne od jakichkolwiek drapieżników, zawisając przed lądowaniem. Z drugiej strony bronią się przed mrówkami i drapieżnikami z tego samego gatunku, wywołując reakcje alarmowe. Wkrótce po wykryciu mrówki na gnieździe osy zaczynają brzęczeć skrzydłami, patrolując gniazdo, a następnie szybko zbliżają się do mrówki, chwytają ją i rzucają na ziemię. Patrolowanie gniazda i brzęczenie skrzydłami zazwyczaj trwają po odejściu mrówki. Dodatkowo, gdy drapieżnik tego samego gatunku zbliża się do gniazda, zaobserwowano, że samice opuszczają swoje gniazdo, aby skontaktować się z nierezydentami w locie, a następnie szybko wracają do kolonii w celu ochrony.