Phellodon

Phellodon
Phellodon niger
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Basidiomycota
Klasa:	pieczarniaki
Zamówienie:	Thelephorales
Rodzina:	Bankerowate
Rodzaj:	Phellodon P.Karst. (1881)
Wpisz gatunek
Phellodon niger ( Fr. ) P.Karst. (jako „czarnuch”) (1881)
Gatunki
około 20

Phellodon to rodzaj grzybów zębowych z rodziny Bankeraceae . Gatunki mają małe lub średnie owocniki z białymi kolcami na spodzie, z których uwalniane są zarodniki . Wszystkie Phellodon mają krótką łodygę lub trzon , a więc rodzaj zalicza się do grupy znanej jako grzyby hydnoidalne z przysłonkami. Twardy i skórzasty miąższ zwykle ma przyjemny, pachnący zapach i rozwija się korek - jak tekstura po wyschnięciu. Sąsiednie owocniki mogą się łączyć, czasami tworząc duże maty połączonych kapeluszy. Phellodon wytwarzają biały odcisk zarodników , podczas gdy poszczególne zarodniki są w przybliżeniu kuliste lub elipsoidalne , z kolczastymi powierzchniami.

Rodzaj, z około 20 opisanymi gatunkami, ma dystrybucję obejmującą Azję, Europę, Amerykę Północną, Amerykę Południową, Australię i Nową Zelandię. Około połowa gatunków występuje w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych , w tym trzy gatunki dodane do rodzaju w latach 2013–2014. Kilka Phellodon zostało umieszczonych na wstępnej Czerwonej Liście zagrożonych brytyjskich grzybów z powodu ogólnego upadku rodzaju w Europie. Gatunki rosną w symbiotycznym mikoryzowym z drzewami z rodziny Fagaceae ( buki i dęby ) i Pinaceae ( sosny ). Opracowano dokładne metody oparte na DNA w celu określenia obecności Phellodon w glebie, nawet w przypadku przedłużającej się nieobecności widocznych owocników. Chociaż Phellodon są uważane za niejadalne ze względu na ich włóknisty miąższ, gatunek typowy , P. niger , jest używany do barwienia grzybów .

Taksonomia

Phellodon został opisany w 1881 roku przez fińskiego mikologa Pettera Karstena, aby zawierał grzyby białozębne. Karsten obejmował trzy gatunki: P. cyathiformis , P. melaleucus i typ P. niger (pierwotnie opublikowany z epitetem nigrum ). P. nigrum został pierwotnie opisany przez Eliasa Friesa w 1815 roku jako gatunek Hydnum . Niektórzy wczesni autorzy nie brali pod uwagę Phellodona wystarczająco odrębny, aby stanowić odrębny rodzaj, a złożone gatunki przypisane do tego rodzaju w Hydnellum .

Hydnellum jest sklasyfikowany w rodzinie Bankeraceae , którą opisał Marinus Anton Donk w 1961 roku. Oryginalna koncepcja rodziny Donka obejmowała rodzaje Bankera i Phellodon , których gatunki wytwarzają hialinowe (półprzezroczyste) i echinulate zarodniki (pokryte małymi kolcami). Donk zauważył również, że gatunkom Bankeraceae brakowało połączeń zaciskowych . Kiedy odkryto połączenia zaciskowe w Phellodon fibulatus i ozdoby zarodników gruźlicy (obecność małych guzków na zarodnikach) stwierdzono u P. niger , Kenneth Harrison uważał rodzinę Bankeraceae za zbędną i umieścił Phellodon i Bankera w rodzinie Hydnaceae . To przegrupowanie taksonomiczne zostało odrzucone przez Rudolpha Arnolda Maasa Geesteranus w 1974 r., Który wykazał, że zarodniki gruźlicy P. niger były wynikiem niedojrzałego okazu. Richard Baird i Saeed Khan badali zdobienie zarodników północnoamerykańskich gatunków Phellodon skaningowej mikroskopii elektronowej i odrzucił umieszczenie Phellodon w Bankeraceae, woląc pozostawić go i Bankera w Hydnaceae. Współczesna molekularna analiza filogenetyczna umieszcza Phellodon w kladzie thelephoroid (z grubsza odpowiadający rzędowi Thelephorales ) wraz z pokrewnymi rodzajami Bankera , Hydnellum i Sarcodon . Chociaż status Bankeraceae nie został w pełni wyjaśniony za pomocą technik genetyki molekularnej, Phellodon jest klasyfikowany w tej rodzinie przez autorytety w dziedzinie taksonomii grzybów.

Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów phell -, co oznacza „korek”, oraz -don , co oznacza „ząb”. W Ameryce Północnej gatunki Phellodon są powszechnie znane jako „korkowe hydnum”. Brytyjskie Towarzystwo Mykologiczne w swojej zalecanej liście nazw pospolitych grzybów w Wielkiej Brytanii wymienia gatunki Phellodon w formie „słowo deskryptorowe” plus ząb : ząb zrośnięty ( P. confluens ), ząb szary ( P. melaleucus ), ząb czarny ( P. niger ) i wełnisty ząb ( P. tomentosus ).

Opis

Czapki niektórych gatunków Phellodon ( na zdjęciu P. tomentosus ) mogą się łączyć podczas wzrostu.

Owocniki gatunków Phellodon mają kapelusze i trzon , a zatem należą do ogólnej kategorii grzybów hydnoidowych z przysłonkami . Powierzchnie nasadek są początkowo aksamitne do owłosionych , w końcu stają się matowe. Powierzchnia jest szorstka, z wgłębieniami i grzbietami, a czasem z koncentrycznymi strefami koloru lub tekstury. Kolor może się znacznie różnić, od kremowego do żółtawego, brązowawego, zielonkawego, szarawego lub czarnego. Sąsiednie owocniki mogą się łączyć, tworząc splecione kapelusze i częściowo zrośnięte trzonki. Aleksandra H. Smitha napisał o P. tomentosus : „Często występuje w dużych matach stopionych kapeluszy, prawie tworząc sufit nad dużymi obszarami mchu pod drzewami iglastymi”. Owocniki Phellodon mogą otaczać pobliską trawę lub gałązki. Trzon jest grubo owłosiony lub gładki, zwykle w tym samym kolorze co kapelusz lub ciemniejszy. U P. niger zewnętrzną powłokę trzonu stanowi gruba, filcowata warstwa grzybni , która wchłania wodę jak gąbka. Hymenofor zawierająca zarodniki) znajduje się na spodniej stronie kapelusza. W okresie dojrzewania kolce stają się szare. W warunkach dużej wilgotności, P. niger może tworzyć uderzające krople czarnego płynu na aktywnie rosnących kapeluszach.

Kolce Phellodon tomentosus

Włóknisty miąższ jest jedno- lub dwuwarstwowy; warstwowanie dupleksowe wynika z różnic w zwartości lub w ustawieniu strzępek składowych . Twardy i skórzasty, gdy jest świeży, miąższ ma teksturę przypominającą korek, gdy jest suchy. W stanie wysuszonym często ma zapach kozieradki lub proszku curry . Gatunki Phellodon są często wolne od uszkodzeń spowodowanych przez owady, co sugeruje, że mogą mieć obronne chemikalia , które odstraszają drapieżniki. Owocniki nie są uważane za jadalne ze względu na ich włóknisty miąższ.

System strzępek jest monomityczny i zawiera tylko strzępki generatywne. Te strzępki mają średnicę nie mniejszą niż 6 μm . Wszystkie europejskie gatunki nie mają połączeń klamrowych , ale są one obecne w północnoamerykańskich gatunkach P. fibulatus i P. mississippiensis . Podstawki komórki zawierające zarodniki) są czterozarodnikowe. Cystidia są albo nieobecne, albo występują rzadko jako niecałkowicie zróżnicowane cystydiole (jałowe komórki o wielkości niedojrzałej podstawki). W masie zarodniki są białe. Zarodniki są szeroko elipsoidalne do z grubsza kuliste i echinulose (pokryte małymi kolcami). Są również hialinowe i inamyloidowe .

Siedlisko i dystrybucja

Owocniki rosną na ziemi. Uważa się, że gatunki Phellodon , podobnie jak wszyscy przedstawiciele rzędu Thelephorales, są mikoryzowe , tworząc symbiotyczne związki z drzewami. Typowymi żywicielami są gatunki z rodziny Fagaceae ( buki i dęby ) oraz Pinaceae . Ektomikoryza , którą P. niger tworzy ze świerkiem pospolitym ( Picea abies ) został wyczerpująco opisany. Różni się od ektomikoryzy innych gatunków Thelephorales unikalnym kształtem chlamydospor . Analiza stosunku stabilnych izotopów obfitości stabilnego izotopu węgla-13 pokazuje, że P. niger ma sygnaturę metaboliczną zbliżoną do grzybów saprotroficznych , co wskazuje, że może być w stanie pozyskiwać węgiel ze źródeł innych niż drzewo żywicielskie.

Wiele gatunków Phellodon jest znanych z południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych, gdzie zostały szeroko zbadane. Według Bairda i współpracowników istnieje dziewięć różnych Phellodon z Great Smoky Mountains i otaczających je południowych Appalachów . W latach 2013–2014 do rodzaju dodano trzy dodatkowe gatunki z tego obszaru, P. mississippiensis , P. brunneo-olivaceus i P. fuligineoalbus .

Ochrona

Phellodon melaleucus

Phellodon , podobnie jak inni członkowie rodziny Bankeraceae, są wrażliwe na zanieczyszczenie powietrza i gleby i generalnie ich liczba zanika w Europie Zachodniej. We wstępnej ocenie w celu wpisania na czerwoną listę zagrożonych grzybów brytyjskich P. confluens , P. tomentosus i P. melaleucus są uważane za wrażliwe , a P. niger jest rzadki .

ochrony hydnoidowych grzybów ostowitowych są utrudnione przez brak informacji na temat ich podstawowej ekologii , dlatego coraz częściej stosuje się techniki genetyki molekularnej w próbach lepszego zrozumienia tych grzybów. Na przykład w przypadku Phellodon tomentosus istnieje niewielka korelacja między wyglądem owocnika a podziemną grzybnią, co utrudnia określenie rozmieszczenia i rzadkości grzyba za pomocą standardowych technik geodezyjnych. Phellodon melaleucus i P. niger zostały włączone do szkockiego badania mającego na celu opracowanie PCR specyficznego dla gatunku startery, które można wykorzystać do wykrywania grzybni hydnoidów ostowiskowych w glebie. Testy DNA kolekcji oznaczonych jako P. melaleucus i P. niger z Wielkiej Brytanii ujawniły dodatkowe tajemnicze gatunki . Analiza PCR może być wykorzystana do określenia obecności Phellodon do czterech lat po pojawieniu się owocników, co pozwala dokładniej określić ich ewentualny spadek i zagrożenie wyginięciem.

Chemia

Gatunki Phellodon zawierają kwas teleforowy , metabolit szlaku kwasu szikimowego . Kwas eleforowy to terfenylochinon - 1,4 -benzochinon , w którym pozycje węgiel-2 i węgiel-5 są podstawione grupami fenylowymi . Pochodna hirsutanu, kwas koralowy, znajduje się w P. melaleucus . Kwas Phellodonic, który wykazuje antybiotyczne wobec bakterii i innych grzybów, był pierwszym związkiem bioaktywnym zgłoszonym przez dowolnego członka rzędu Thelephorales. A całkowita synteza została opisana dla kwasu koralowego w 2008 roku przy użyciu cis -1,2-dihydrokatecholu jako materiału wyjściowego. Doniesiono, że związek atromentyna występuje w owocnikach P. melaleucus , ale nie zostało to potwierdzone w późniejszej analizie. P. niger był źródłem kilku związków bioaktywnych: diterpenoidów typu cyatanowego , nigerniny A i B; azotowa pochodna terfenylu, kordonina; 2',3'-diacetoksy-3,4,5',6',4''-pentahydroksy- p -terfenyl; gryfolin ; i 4- O -metylogrifoliowy. P. niger był również używany do barwienia grzybów , w którym wytwarza kolory szaro-niebieskie i zielone.

Gatunek

Phellodon był pierwotnie ograniczony trzema gatunkami. Joost Stalpers umieścił 13 gatunków Phellodon w swojej monografii Thelephorales z 1993 roku. Dziesiąta edycja Dictionary of the Fungi (2008) wskazała 16 gatunków w rodzaju. Według stanu na wrzesień 2015 r. Index Fungorum wymienia 18 gatunków Phellodon , nie licząc trzech gatunków ze wschodnich Stanów Zjednoczonych dodanych w latach 2013–2014.

Obraz	Nazwa naukowa	Dystrybucja
	Phellodon atratus KAHarrison (1964)	Kalifornia , Stany Zjednoczone
	Phellodon brunneo-olivaceus REBaird (2013)	Stany Zjednoczone
	Phellodon confluens (pers.) Pouzar (1956)	Chiny, wschodnie Stany Zjednoczone, Europa
	Phellodon excentrimexicanus REBaird (1985)	Meksyk
	Phellodon fibulatus KAHarrison (1972)	Karolina Północna , Stany Zjednoczone
	Phellodon fuligineoalbus (JCSchmidt) Baird (2013)	Stany Zjednoczone
	Phellodon implicatus REBaird & SRKhan (1986)	Floryda , Stany Zjednoczone
	Phellodon indicus Khara (1978)	Himachal Pradesh , Indie
	Phellodon maliensis (Lloyd) Maas Geest. (1966)	Australia, Nowa Zelandia
	Phellodon melaleucus (Sw. ex Fr.) P.Karst. (1881)	Europa, Ameryka Północna
	Phellodon mississippiensis R.Baird (2014)	Missisipi , Stany Zjednoczone
	Phellodon niger (Fr.) P.Karst. (1881)	Europa, Ameryka Północna
	Phellodon nothofagi McNabb (1971)	Nowa Zelandia
	Phellodon plicatus (Lloyd) Maas Geest. (1966)	Australia
	Phellodon putidus (GFAtk.) Bankier (1906)	Ameryka północna
	Phellodon radicatus REBaird (1985)	Ameryka północna
	Phellodon rufipes Maas Geest. (1971)	Japonia
	Phellodon secretus Niemelä & Kinnunen (2003) –Finlandia
	Phellodon sinclairii ( Berk. ) G.Cunn. (1958)	Nowa Zelandia
	Phellodon tenuis REBaird (1988)	Brazylia
	Phellodon tomentosus (L.) Bankier (1906)	Europa, Ameryka Północna

Linki zewnętrzne

• Media związane z Phellodonem w Wikimedia Commons