Hydnellum

Hydnellum
Grzyb krwawiący ząb – Hydnellum peckii
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Basidiomycota
Klasa:	pieczarniaki
Zamówienie:	Thelephorales
Rodzina:	Bankerowate
Rodzaj:	Hydnellum P.Karst. (1879)
Wpisz gatunek
Hydnum suaveolens Scoop. : ks. (1772)
Synonimy
Calodon Quel. ex P.Karst. (1881) Phaeodon J. Schröt. (1888)

Hydnellum to rodzaj grzybów zębowych z rodziny Bankeraceae (kolejność Thelephorales ). Szeroko rozpowszechniony na półkuli północnej rodzaj obejmuje około 40 gatunków. Owocniki jego członków rosną, powoli otaczając pobliskie kawałki trawy i roślinności . Istnieje duża zmienność w postaci Hydnellum owocniki, na które duży wpływ mają warunki środowiskowe, takie jak opady deszczu i wilgotność, suszące wiatry i temperatura. Są zbyt twarde i zdrewniałe, aby można je było wygodnie jeść. Kilka gatunków stało się przedmiotem rosnącej o ochronę po powszechnym spadku liczebności.

Gatunki Hydnellum wytwarzają pigmenty używane do barwienia tekstyliów . Kilka związków chemicznych - niektóre o wyjątkowej aktywności biologicznej - zostało wyizolowanych i zidentyfikowanych z rodzaju.

Jednym z bardziej znanych gatunków jest niezwykły różowo-biały Hydnellum peckii , znany również jako „truskawki ze śmietaną” lub „krwawiący grzyb zęba” ze względu na czerwone kropelki pojawiające się na różowawych lub białawych owocnikach. Inny gatunek, H. suaveolens , ma silny zapach anyżu lub mięty pieprzowej .

Taksonomia

Hydnellum został opisany przez fińskiego mikologa Pettera Adolfa Karstena w 1879 roku z gatunkiem typowym znanym wówczas jako Hydnum suaveolens . Wcześniej grzyby z kolcami ( grzyby hydnoidalne ) zostały zgrupowane w Hydnum przez Eliasa Friesa w jego pracy Systema mycologicum z 1821 roku . Karsten zdefiniował Hydnellum jako mający owocniki z korkowym lub skórzastym, twardym kapeluszem i centralnie przymocowanym trzonem . Synonimy z Hydnellum to Calodon (Karsten, 1881) i Phaeodon ( Joseph Schröter , 1888).

Hydnellum jest sklasyfikowany w rodzinie Bankeraceae , którą opisał Marinus Anton Donk w 1961 roku. Rodzaju nie było w pierwotnej koncepcji rodziny Donka, która obejmowała tylko Bankera i Phellodon , rodzaje, których gatunki wytwarzają hialinowe (półprzezroczyste) i ozdobne zarodniki . Donk opuścił Hydnellum w plemieniu Hydnelleae z rodziny Thelephoraceae wraz z Sarcodonem i Hydnodonem . Jednak w 1981 roku Walter Jülich poprawił koncepcję Bankeraceae Donka, dodając rodzaje hydnoidów, które wytwarzały brązowe, klapowane zarodniki — Hydnellum i Sarcodon .

Nazwa pochodzi od greckiego słowa ύδνο (= hydnum ) oznaczającego „roślinę gąbczastą” lub „grzyb”. Brytyjskie Towarzystwo Mykologiczne na swojej zalecanej liście nazw zwyczajowych grzybów w Wielkiej Brytanii nazywa grzyby Hydnellum w formie „słowo deskryptorowe” plus „ząb”, na przykład „złoty ząb” ( H. auratile ), „strefowy ząb” ( H. concrescens ) i „aksamitny ząb” ( H. spongiosipes ).

Filogeneza

Badania filogenetyczne wykazały, że w swoim obecnym zasięgu rodzaj Hydnellum jest polifiletyczny i tylko daleko spokrewniony z rodzajami Bankera i Phellodon z białymi zarodnikami , obecnie zgrupowanymi razem w rodzinie Bankeraceae. Analizy ITS przeprowadzone przez Parfitta i współpracowników oraz Ainswortha i współpracowników dodatkowo ujawniły wiele tajemniczych linii w obrębie rodzaju. Większość tajemniczych gatunków należy do H. concrescens / H. scrobiculatum kompleks gatunkowy, co skutkuje częstymi błędnymi interpretacjami tych starych i szeroko stosowanych nazw. W tej chwili liczba filogenetycznie odrębnych linii potwierdzonych przez sekwencjonowanie molekularne przekracza liczbę opisanych taksonów w rodzaju, co sprawia, że ​​dalsze rewizje taksonomiczne są nieuniknione w przyszłości.

Morfologia

Czapki niektórych gatunków Hydnellum ( na zdjęciu H. concrescens ) mogą łączyć się ze sobą podczas wzrostu.

Owocniki Hydnellum mają kapelusze i trzonki, często o nieokreślonych formach wzrostu, które mogą rosnąć gwałtownie i rozkładać się w ciągu kilku tygodni. Sąsiadujące owocniki mogą się łączyć, tworząc misternie splecione kapelusze i częściowo zrośnięte łodygi. Miąższ ma strefowy wygląd i jest włóknisty, gdy jest świeży, ale po wyschnięciu staje się twardy i zdrewniały . Strefy w miąższu odzwierciedlają różnice we wzroście w okresach niskiej wilgotności w ciągu dnia i wysokiej wilgotności w nocy oraz dają dość dokładny zapis dziennego wzrostu. Kolce są stłoczone blisko siebie i zazwyczaj są zbieżne (rozciągając się wzdłuż trzonu). Owocniki mogą mieć różne kolory, od białego do żółtego, oliwkowozielonego, odcienie pomarańczy, jasnobrązowego lub ciemnobrązowego z wiekiem.

Zarodniki Hydnellum są prawie kuliste do podłużnych i gruzełkowate , a ich masa jest brązowa . Podstawki mają cztery zarodniki; w Hydnellum nie ma cystydów . W miąższu Hydnellum występują trzy rodzaje strzępek : strzępki generatywne (cienścienne, nie napompowane) ; strzępki szkieletowe (grubościenne i wąskie); i cienkościenne strzępki podobne do gloeoplerous, które plamią błękit metylowy .

Kolce H. ferrugineum

W warunkach wysokiej wilgotności kilka gatunków może tworzyć uderzająco kolorowe krople na aktywnie rosnących kapeluszach: czerwone krople u H. peckii , H. diabolus , H. ferrugineum i H. cruentum , żółte krople u H. caeruleum i kawowe krople H. mirabile . Nazwy zwyczajowe H. peckii odzwierciedlają jego wygląd: „truskawki ze śmietaną” i „krwawiąca grzybica zębów”. Niektóre Hydnellum mają mączysty zapach (np. H. mirabile i H. pineticola ) podobny do świeżo zmielonej mąki. H. zonatum pachnie jak melilot , podczas gdy H. suaveolens ma słodki zapach przypominający anyż lub miętę . Wszystkie są zbyt twarde i zdrewniałe, aby były jadalne , a wiele z nich i tak ma cierpki smak.

Różnice między gatunkami Hydnellum wydają się być bardziej widoczne u młodszych okazów. Na rozwój owocników duży wpływ mają czynniki środowiskowe, takie jak poziom opadów, suszące wiatry i temperatura. niebieski ząb ( H. caeruleum ) rozwija głębszy niebieski kolor, gdy rośnie podczas chłodniejszej jesiennej pogody. Optymalny wzrost występuje w okresach częstych lekkich opadów i wysokiej wilgotności; jeśli siedlisko wyschnie, wzrost zostanie zatrzymany, ale może zostać wznowiony po dalszych opadach. Ten przerywany wzrost wpływa w różnym stopniu na owocniki różnych gatunków, prowadząc do dużych różnic w kształcie, fakturze powierzchni i kolorze. Zmienność morfologiczna owocników i zależność ich wyglądu od warunków środowiskowych Hydnellum grupa trudna do zbadania. Kanadyjski mikolog Kenneth A. Harrison , który opisał kilka nowych gatunków z Ameryki Północnej, zauważył: „niezwykła długowieczność pojedynczych sporoforów wielu gatunków oraz zmiany w wyglądzie, które zachodzą podczas długiego okresu ich rozwoju, zdezorientowały wszystkich badaczy tego Grupa." Na przykład H. aurantiacum , początkowo biały, przechodzi kolejno w odcienie pomarańczy, rdzawego brązu i brązowo-czarnego. Jego owocnik ma początkowo kształt małżowiny (poduszkowaty) z nierówną powierzchnią, później staje się spłaszczony do kształtu lejka z gładką lub pofałdowaną teksturą powierzchni.

Niedojrzałe owocniki

H. kompakt

H. ferrugineum

H. pecki

Kapelusze tworzą się od wierzchołka krótkiego trzonu przez wzrost i ekspansję tępego brzegu, a później jako zgrubienie górnej powierzchni. Kolce zaczynają się formować, gdy kapelusz lekko zwisa nad trzonem. U wielu gatunków są białe, ale z czasem stają się brązowe, gdy na powierzchni gromadzą się brązowe zarodniki.

Siedlisko i dystrybucja

Grzyby Hydnellum są mikoryzami i zwykle występują w lasach iglastych i mieszanych . Ulubionymi żywicielami drzew są przedstawiciele rodziny Fagaceae i Pinaceae . Rodzaj jest szeroko rozpowszechniony na półkuli północnej , zwłaszcza w Europie i Ameryce Północnej, ale niektóre gatunki występują również w tropikalnej Azji . Harrison zidentyfikował tuzin nowych gatunków z Ameryki Północnej w latach 60. Rudolph Arnold Maas Geesteranus rozpoznał 16 gatunków europejskich w swoim leczeniu rodzaju z 1975 r., do którego H. dianthifolium został niedawno dodany przez Loizidesa i współpracowników.

Niektóre gatunki Hydnellum , w tym H. ferrugineum i H. scleropodium , tworzą twardą matę grzybni w próchnicy i wierzchniej warstwie gleby lasów sosnowych. Ta mata grzybni rośnie wraz ze starymi drzewami i może pokryć powierzchnię kilku metrów kwadratowych. Na obszarach tych na ogół brakuje krzewów karłowatych i sprzyjają one energicznemu wzrostowi mchów; porosty reniferowe często występują w środku dużych mat. Obecność grzyba zmienia charakter gleby, powodując cieńszą warstwę próchnicy, zmniejszoną wód gruntowych , zmniejszoną pH gleby , zwiększa się poziom oddychania korzeni i ilość korzeni. Grzyb zmniejsza również stężenie węgla organicznego i azotu. Gleba z grzybnią staje się bardziej bielicowana niż gleba otaczająca.

Ochrona

Hydnellum ferrugineum jest przedmiotem ochrony w Europie.

niektóre gatunki Hydnellum zanikają w Europie, w tym w Czechach, Holandii, Norwegii i Szkocji. W Zjednoczonym Królestwie kilka z nich jest wymienionych w planie działania na rzecz różnorodności biologicznej dla grzybów błonnikowych: H. aurantiacum jest klasyfikowany jako krytycznie zagrożony ; H. caeruleum , H. ferrugineum są wymienione jako zagrożone , podczas gdy H. concrescens , H. spongiosipes , H. peckii i H. scrobiculatum są uważane za wrażliwe . H. ferrugineum i H. peckii są wrażliwe na zwiększoną depozycję azotu wynikającą z wycinki zupełnej , praktyki leśnej stosowanej na niektórych obszarach Europy.

Wysiłki na rzecz ochrony Hydnellum są utrudnione przez fakt, że niektóre gatunki są trudne do rozróżnienia w terenie, co utrudnia określenie odpowiedniego stanu ochrony . Techniki oparte na specyficznych gatunkowo starterach PCR i ekstrakcji DNA z gleby zostały opracowane w celu wykrywania grzybni różnych gatunków Hydnellum bez konieczności polegania na obecności owocników, co może pomóc w wysiłkach na rzecz ochrony, a także poprawić zrozumienie ekologii podziemnej . Podobne techniki zastosowano do wykazania, że ​​w przypadku H. aurantiacum i H. caeruleum grzyb może przetrwać pod ziemią przez co najmniej cztery lata bez wytwarzania owocników.

Związki bioaktywne

Wzór strukturalny przeciwzakrzepowego i przeciwbakteryjnego związku atromentyny, występującego w H. peckii

Kilka związków chemicznych — niektóre o wyjątkowej aktywności biologicznej — zostało wyizolowanych i zidentyfikowanych z gatunków Hydnellum . Na przykład Hydnellum peckii zawiera atromentynę , pigment o właściwościach przeciwzakrzepowych podobnych do heparyny . Atromentyna wykazuje również działanie przeciwbakteryjne, hamując enzym reduktazę białka nośnikowego enoilo-acylu (niezbędną do biosyntezy kwasów tłuszczowych ) w bakteriach Streptococcus pneumoniae .

Niektóre gatunki są używane jako barwniki . Hydnellum caeruleum , używany w Ameryce Północnej i Skandynawii do barwienia jedwabiu i wełny, daje gamę kolorów, w tym beżową, niebieską i leśną zieleń, w zależności od użytej zaprawy . Hydnellum peckii produkuje szare, brązowe i oliwkowe kolory. Hydnuferrugina i hydnuferruginina to pigmenty odpowiedzialne za zabarwienie H. ferrugineum i H. zonatum . Geogenina to żółty pigment występujący w H. geogenium .

Kwas teleforowy występuje w kilku gatunkach Hydnellum . Ten związek, pochodzący metabolicznie ze szlaku kwasu szikimowego , hamuje enzym endopeptydazę prolilową , który bierze udział w niszczeniu niektórych neuropeptydów , które, jak się uważa, przyczyniają się do pamięci i uczenia się. Hydnellum caeruleum i H. concrescens mają kilka paraterfenylowych pochodnych zwanych telepantyną (szczególnie warianty telepantyny I–N), z których niektóre mogą hamują enzym alfa-glukozydazę . Związki hydnelliny A i B to terfenyle występujące w H. suaveolens i Hydnellum geogerirum . Substancje chemiczne odpowiedzialne za pachnący anyżkowy aromat H. suaveolens zostały zidentyfikowane jako kumaryna i para -anizaldehyd .

Gatunek

Hydnellum Karstena z 1879 r. Zawierał 19 gatunków. Joost Stalpers umieścił 34 gatunki Hydnellum w swojej monografii Thelephorales z 1993 roku . Dziesiąta edycja Dictionary of the Fungi (2008) wskazała 38 gatunków w rodzaju. Od stycznia 2015 r. Index Fungorum wymienia 39 gatunków Hydnellum ; liczba, która nie obejmuje 12 gatunków przeniesionych do tego rodzaju z Sarcodon w 2019 r. przez Larssona i in.

Obraz	Nazwa	Dystrybucja
	Hydnellum amygdaliolens (Rubio Casas, Rubio Roldán & Català) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum aurantiacum (Batsch) P.Karst. (1879)	Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum auratile (Britzelm.) Maas Geest. (1959)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum caeruleum (Hornem.) P.Karst. (1879)	Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum chrysinum KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum coalitum Maas Geest. (1975)	Europa
	Hydnellum compactum (pers.) P.Karst. (1879)	Europa
	Hydnellum complicatum bankier (1906)	Ameryka północna
	Hydnellum concrescens (os.) Bankier (1906)	Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum conigenum (Dziobać) Bankier (1906)	Ameryka północna
	Hydnellum cristatum (Bres.) Stalpers (1993)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum cruentum KAHarrison (1961)	Nowa Szkocja , Kanada
	Hydnellum crustulinum Maas Geest. (1971)	Pendżab, Indie
	Hydnellum cumulatum KAHarrison (1964)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum cyanodon KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum cyanopodium KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum dianthifolium Loizides, Arnolds & P.-A. Moreau (2016)	Południowa Europa
	Hydnellum earlianum bankier (1906)	Ameryka północna
	Hydnellum fennicum (P.Karst.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum ferrugineum (Fr.) P.Karst. (1879)	Afryka Północna, Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum floriforme (Schaeff.) Bankier (1906)	Ameryka północna
	Hydnellum oszustwo Maas Geest. (1971)	Australia
	Hydnellum frondosum KAHarrison (1961)	Nowa Szkocja, Kanada
	Hydnellum fuligineoviolaceum (Kalchbr.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum fuscoindicum (KAHarrison) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Ameryka północna
	Hydnellum geogenium (Fr.) Bankier (1913)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum glaucopus (Maas Geest. & Nannf.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum gracilipes (P.Karst.) P.Karst. (1879)	Europa
	Hydnellum joeides (Pass.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum lepidum (Maas Geest.) E. Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum longidentatum Coker (1939)	Stany Zjednoczone
	Hydnellum lundellii (Maas Geest. & Nannf.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum martioflavum (Snell, KAHarrison & HACjacks.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum mirabile (Fr.) P.Karst. (1879)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum multiceps KAHarrison (1961)	Nowa Szkocja, Kanada
	Hydnellum nigellum KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum papuanum Maas Geest. (1971)	Papua Nowa Gwinea
	Hydnellum parvum bankier (1913)	Ameryka północna
	Hydnellum peckii Bankier (1912)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum regium KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum Rickeri Bankier (1913)	Ameryka północna
	Hydnellum scabrosum (Fr.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa
	Hydnellum scleropodium KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum scrobiculatum (Fr.) P.Karst. (1879)	Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum septentrionale KAHarrison (1964)	Ameryka północna
	Hydnellum singeri Maas Geest. (1969)	Kolumbia
	Hydnellum gąbczaste (dziobać) Pouzar (1960)	Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum staurastrum Maas Geest. (1971)	Malezja
	Hydnellum suaveolens (Scop.) P.Karst. (1879)	Azja, Europa, Ameryka Północna
	Hydnellum subzonatum KAHarrison (1961)	Nowa Szkocja, Kanada
	Hydnellum tardum Maas Geest. (1975)	Europa
	Hydnellum underwoodii (bankier) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Ameryka północna
	Hydnellum versipelle (Fr.) E.Larss., KHLarss. & Kõljalg	Europa, Ameryka Północna

Cytowane prace

• Harrisona KA (1961). Stipitate Hydnums z Nowej Szkocji . Publikacje Departamentu Rolnictwa Kanady (raport). Tom. 1099. Ottawa, Kanada: Oddział Badawczy, Departament Rolnictwa Kanady. s. 1–60.
• Stalpers JA (1993). „Grzyby Aphyllophoraceous I. Klucze do gatunku Thelephorales” . Studia z mykologii . 35 : 1–168.

Linki zewnętrzne

• Media związane z Hydnellum w Wikimedia Commons
• Dane związane z Hydnellum w Wikispecies