Plastyczność behawioralna

Plastyczność behawioralna odnosi się do zmiany zachowania organizmu, która wynika z ekspozycji na bodźce, takie jak zmieniające się warunki środowiskowe. Zachowanie może zmieniać się szybciej w odpowiedzi na zmiany bodźców wewnętrznych lub zewnętrznych niż ma to miejsce w przypadku większości cech morfologicznych i wielu cech fizjologicznych. W rezultacie, gdy organizmy stają w obliczu nowych warunków, zmiany behawioralne często zachodzą przed zmianami fizjologicznymi lub morfologicznymi. Na przykład płazy larwalne zmieniły swoje zachowanie przeciw drapieżnikom w ciągu godziny po zmianie sygnałów pochodzących od drapieżników, ale zmiany morfologiczne w kształcie ciała i ogona w odpowiedzi na te same sygnały wymagały tygodnia.

Tło

Przez wiele lat etolodzy badali, w jaki sposób zachowanie może się zmieniać w odpowiedzi na zmiany bodźców zewnętrznych lub zmiany stanu wewnętrznego organizmu. W równoległej literaturze psychologowie badający uczenie się i poznanie spędzili lata na dokumentowaniu wielu sposobów, w jakie doświadczenia z przeszłości mogą wpływać na zachowanie wyrażane przez jednostkę w obecnym czasie. Zainteresowanie plastycznością behawioralną zyskało ostatnio na znaczeniu jako przykład rodzaju plastyczności fenotypowej o poważnych konsekwencjach dla biologii ewolucyjnej.

typy

Plastyczność behawioralną można ogólnie podzielić na dwa typy: egzogenną i endogenną. Egzogenna plastyczność odnosi się do zmian w fenotypie behawioralnym (tj. obserwowalnych zachowaniach) spowodowanych zewnętrznym bodźcem, doświadczeniem lub środowiskiem. Endogenna plastyczność obejmuje reakcje plastyczne, które wynikają ze zmian wewnętrznych sygnałów, takich jak genotyp , rytmy okołodobowe i menstruacja .

Te dwie szerokie kategorie można dalej podzielić na dwie inne ważne klasyfikacje. Kiedy bodziec zewnętrzny wywołuje lub „aktywuje” natychmiastową reakcję (natychmiastowy wpływ na zachowanie), wówczas organizm wykazuje plastyczność kontekstową. Ta forma plastyczności podkreśla koncepcję, że bodźce zewnętrzne w danym kontekście aktywują nerwowe i hormonalne , które już istnieją w organizmie. W przeciwieństwie do tego, jeśli obecne zachowanie organizmu zostało zmienione przez doświadczenia z przeszłości, wówczas mówi się, że zwierzę wykazuje rozwojową lub „wrodzoną” plastyczność behawioralną. Uważa się, że ta forma plastyczności wymaga utworzenia nowych ścieżek neuronalnych.

Rozwojowa plastyczność behawioralna odpowiada powszechnie stosowanej definicji plastyczności: pojedynczy genotyp może wyrażać więcej niż jeden fenotyp behawioralny w wyniku różnych ścieżek rozwojowych wywołanych różnicami w przeszłych doświadczeniach. Plastyczność rozwojowa obejmuje zatem to, co określa się jako „ uczenie się ”. Jednak plastyczność rozwojowa obejmuje również zmiany rozwojowe w morfologii i fizjologii istotne dla określonego zachowania, takie jak zmiany w mięśniach, kończynach lub kościach, które wpływają na żerowanie lub poruszanie się przez całe życie organizmu.

Główną różnicą między plastycznością rozwojową a plastycznością kontekstualną jest nieodłączny kompromis między czasem interpretacji bodźca a wykazaniem zachowania. Plastyczność kontekstowa jest niemal natychmiastową reakcją na otoczenie. Podstawowe sieci hormonalne/ścieżki neuronowe są już obecne, więc jest to tylko kwestia ich aktywacji. Natomiast plastyczność rozwojowa wymaga wewnętrznych zmian w sieciach hormonalnych i szlakach neuronalnych. W rezultacie plastyczność rozwojowa jest często, choć nie zawsze, wolniejszym procesem niż plastyczność kontekstualna. Na przykład przyzwyczajenie to rodzaj uczenia się (plastyczność rozwojowa), który może wystąpić w krótkim czasie. Jedną z zalet rozwojowej plastyczności behawioralnej, która występuje w dłuższych okresach czasu, jest to, że takie zmiany mogą zachodzić razem ze zmianami cech morfologicznych i fizjologicznych. W takich przypadkach ten sam zestaw bodźców zewnętrznych lub wewnętrznych może prowadzić do skoordynowanych zmian w zestawach cech behawioralnych, morfologicznych i fizjologicznych.

Przykłady

Plastyczność kontekstualna jest zazwyczaj badana poprzez prezentowanie tej samej osobie różnych bodźców zewnętrznych, a następnie rejestrowanie ich reakcji na każdy bodziec. Na przykład mrówki mogą szybko zmieniać prędkość biegu w odpowiedzi na zmiany temperatury zewnętrznej. Inny przykład plastyczności kontekstualnej występuje, gdy ptaki zmieniają swoje wokalizacje w odpowiedzi na zmiany wysokości lub intensywności hałasu tła. Plastyczność kontekstowa odgrywa główną rolę w badaniach preferencji partnera , w których każdy podmiot jest narażony na sygnały pochodzące od różnych partnerów, a jego reakcja na każdy sygnał jest określana ilościowo. W tym przypadku zakłada się, że silniejsza atrakcyjna reakcja na określoną wskazówkę odzwierciedla preferencję dla partnerów z tą wskazówką.

Plastyczność rozwojowa obejmuje wiele sposobów, w jakie doświadczenia organizmu z przeszłości mogą wpływać na jego obecne zachowanie. Plastyczność rozwojowa obejmuje zatem uczenie się, aklimatyzację i każdą sytuację, w której warunki środowiskowe we wczesnym okresie życia wpływają na zachowanie wyrażane w późniejszym życiu (zwane również plastycznością ontogenetyczną. Ponieważ dana osoba może być wychowywana tylko w jednym zestawie warunków, plastyczność ontogenetyczna jest badana przez podzielenie dopasowanych osobników na dwie lub więcej grup, a następnie hodowanie każdej grupy w innych warunkach. Na przykład ten projekt eksperymentalny został wykorzystany do wykazania, że ​​zagęszczenie, w jakim rozmnażały się larwy ćmy, wpływało na sygnały zalotów, które wytwarzały jako dorosłe osobniki. Endogenna plastyczność obejmuje rytmy dobowe , rytmy okołoroczne i zmiany w zachowaniu zależne od wieku. Dobry przykład endogennej plastyczności występuje u danio pręgowanego ( Danio rerio ). Larwy danio pręgowanego wykazują rytmy dobowe w swojej reakcji na światło. Nawet wtedy, gdy są utrzymywane w ciągłej ciemności , ryby są znacznie bardziej wrażliwe na zmiany światła (tj. większa plastyczność kontekstualna) podczas subiektywnego dnia niż podczas subiektywnej nocy. Inny przykład dotyczy zmian w zachowaniu jednostki i profilu hormonalnym w okresie dojrzałości płciowej ; takie zmiany dotyczą zmian fizjologicznych, które miały miejsce miesiące lub lata wcześniej w życiu.

Potencjalna a zrealizowana plastyczność

Użyteczne rozróżnienie, którego należy dokonać, patrząc na plastyczność behawioralną, dotyczy plastyczności potencjalnej i zrealizowanej. Potencjalna plastyczność odnosi się do zdolności danej cechy fenotypowej do zmiany odpowiedzi na zmiany w bodźcach, doświadczeniach lub warunkach środowiskowych. Zatem potencjalna plastyczność to teoretyczny zakres plastyczności behawioralnej, który można wyrazić. Ta wartość nigdy nie jest naprawdę znana, ale służy raczej jako punkt odniesienia w modelach plastyczności. Z drugiej strony zrealizowana plastyczność odnosi się do stopnia, w jakim dany fenotyp faktycznie zmienia się w odpowiedzi na zmiany w określonym bodźcu, doświadczeniu lub warunkach środowiskowych.

Indywidualne różnice w plastyczności behawioralnej

Niedawne badania na zwierzętach udokumentowały indywidualne różnice w praktycznie wszystkich różnych typach plastyczności behawioralnej opisanych powyżej. Ponadto plastyczność behawioralna sama w sobie może być plastyczna rozwojowo: indywidualne różnice w rodzaju plastyczności, która jest wyrażana w danym wieku, mogą zależeć od warunków, na które badani byli narażeni we wcześniejszym okresie życia. Na przykład u różnych gatunków sygnały społeczne w okresie młodzieńczym wpływają na kontekstualną plastyczność reakcji na sygnały od potencjalnych partnerów w wieku dorosłym. Podobnie jak w przypadku wielu innych rodzajów plastyczności, naukowcy badający rozwój indywidualnych różnic w plastyczności behawioralnej odkryli, że geny, wcześniejsze doświadczenia i interakcje między tymi czynnikami przyczyniają się do indywidualnych różnic w plastyczności behawioralnej, które są wyrażane w danym wieku lub na danym etapie życia . Innym pytaniem, które obecnie przyciąga zainteresowanie badaczy zachowań zarówno zwierząt, jak i ludzi, jest to, czy różne rodzaje plastyczności behawioralnej są ze sobą skorelowane u poszczególnych osób, tj. czy niektóre osoby są generalnie bardziej plastyczne niż inne. Chociaż istnieją pewne dowody na to, że pewne typy cech poznawczych są dodatnio skorelowane ze sobą u poszczególnych osób (patrz czynnik g u ludzi), obecnie istnieje niewiele dowodów na to, że inne rodzaje plastyczności (np. skorelowane ze sobą w obrębie osobników lub genotypów u ludzi lub zwierząt.

Ewolucyjne przyczyny i konsekwencje

Plastyczność behawioralna może mieć duży wpływ na ewolucyjną sprawność jednostki. Zarówno plastyczność rozwojowa, jak i kontekstowa wpływają na przystosowanie zwierzęcia w nowym środowisku, zwiększając prawdopodobieństwo, że zwierzę przeżyje w tym środowisku. Plastyczność rozwojowa jest szczególnie ważna z punktu widzenia przetrwania w nowych środowiskach, ponieważ procesy prób i błędów, takie jak uczenie się (które obejmują zarówno pobieranie próbek fenotypu, jak i informacje zwrotne od środowiska) mają zdolność natychmiastowego przesunięcia całej populacji w pobliże nowej normy adaptacyjnej. W związku z tym umiejętność wyrażania pewnego poziomu plastyczności behawioralnej może być bardzo korzystna. W zmiennym środowisku zwierzęta, które mogą zmieniać sposób reagowania na różnice w bodźcach, miałyby przewagę nad zwierzętami osadzonymi w sztywnym fenotypie. Miałoby to jednak miejsce tylko wtedy, gdyby koszty utrzymania zdolności do zmiany fenotypu były niższe niż korzyść dla jednostki.