Polybioides tabidus
| Polybioides tabidus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistyń |
| Plemię: | Ropalidiini |
| Rodzaj: | polibiody |
| Gatunek: |
P. tabidus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Polybioides tabidus ( Fabrycjusz , 1781)
|
|
| Synonimy | |
|
|
|
Afrykańska osa założycielska roju, Polybioides tabidus , jest społeczną osą papierową z rzędu Hymenoptera , która zwykle występuje w Afryce Środkowej . Ta osa jest wyjątkowa, ponieważ wykazuje cykliczną oligoginię, co oznacza, że liczba matek zmienia się wraz z cyklem kolonii. Po kilku pokoleniach produkcji robotnic i przyszłych królowych, podzbiór wielu robotnic i królowych opuszcza pierwotną kolonię, aby rozpocząć nową. Nowa kolonia nie produkuje nowych królowych, dopóki obecne królowe ze starej kolonii nie umrą. P. tabidus Zaobserwowano, że zachowuje się zarówno drapieżnik, jak i padlinożerca, w zależności od dostępnych źródeł pożywienia.
Taksonomia i filogeneza
Polybioides tabidus należy do podrodziny Polistinae , która obejmuje wyłącznie osy społeczne . Cztery plemiona tworzą Polistinae: Polistini , Epiponini , Mischocyttarini i Ropalidiini . Spośród trzech grup os tworzących rój, dwie znajdują się w plemieniu Ropalidiini - rodzaj Polybioides i niektóre osy z rodzaju Ropalidia - a trzecia grupa założycielska roju obejmuje plemię Epiponini. Najściślej spokrewniony jest rodzaj Polybioides Belonogaster na podstawie drzewa filogenetycznego .
P. tabidus został pierwotnie opisany przez Johana Christiana Fabriciusa w 1781 r. jako ( Vespa tabida ) i ma dwa inne synonimy taksonomiczne (nazwane później gatunki, które później okazały się identyczne z P. tabidus ): Polybia bucula nazwany w 1902 r. przez Du Buyssona i Polybia isabellina nazwany przez Schulthessa w 1913 r.
Opis i identyfikacja
Różnice kastowe królowych i robotnic
Istnieje wyraźna różnica w cechach morfologicznych między królowymi a robotnicami. Królowe mają długie włosie na głowach - szczególnie na oczach, wierzchołkach i czułkach - oraz na klatce piersiowej. Włosie robotnic na głowach i tułowiu jest znacznie krótsze niż u królowej. Włosie nóg i skrzydeł robotnic i matek ma porównywalną długość. Królowe mają zazwyczaj dłuższe skrzydła i większe segmenty metasomalne . Sugeruje się, że zdolność reprodukcyjna może być możliwa w obu kastach, ponieważ zaobserwowano, że niektóre pracownice mają rozwinięte jajniki .
Struktura gniazda
Gniazda P. tabidus są stosunkowo małe, zwłaszcza w porównaniu z jego krewnym ze Starego Świata, Polybioides melainus . Gniazda zazwyczaj zawierają sześciokątne komórki ułożone w wiele pionowych grzebieni, które są ustawione obok siebie. Grzebienie nie są połączone ze sobą, ale cienka koperta otacza grzebienie w całość. Górna część całego urządzenia jest przymocowana do dolnej części gałęzi, a dolna część może swobodnie zwisać. Zamknięte boki dwóch centralnych grzebieni są skierowane do siebie, a wejścia do każdego grzebienia są skierowane w stronę dna gniazda.
Dystrybucja i siedlisko
Podobnie jak wszystkie inne osy z plemienia Ropalidiini , P. tabidus występuje w Starym Świecie . P. tabidus występuje głównie w obszarach leśnych tropikalnej Afryki Środkowej . P. tabidus był badany w Kamerunie i zachodniej Kenii , a mianowicie w rezerwacie leśnym Kakamega.
Cykl kolonii
Cykl kolonii rozpoczyna się, gdy rój wielu królowych i setki robotnic opuszcza swoją pierwotną kolonię i zakłada nową kolonię. Ze względu na środowisko P. tabidus nie muszą zimować , a kolonie mogą być wieloletnie i duże - dojrzałe kolonie mogą mieć od 2000 do 6000 robotnic. Duży rozmiar kolonii zmniejsza ryzyko drapieżnictwa związane z inicjacją gniazda.
Zachowanie
Założenie roju
Aby doszło do powstania roju, osy muszą być w stanie podążać ścieżką os przed nimi. W gatunkach zakładających rój robotnice pocierają gasters wyraźnymi ruchami o obiekty wzdłuż trasy ich ścieżki. U niektórych gatunków rojotwórczych robotnice uwalniają wydzieliny gruczołowe, które koordynują rojenie, wabiąc podążające za nim osy. Chociaż P. tabidus nie ma tych gruczołów mostkowych , robotnice nadal pocierają żołądki i są w stanie podążać śladami robotników. Zakładanie roju pozwala koloniom być większymi i mieć dłuższą żywotność w porównaniu z koloniami zakładającymi niezależnie. Gdzie rój założyciele i niezależni założyciele współistnieją, co ma miejsce w niektórych obszarach Nowego Świata , założyciele roju mają tendencję do dominacji ze względu na lepszy podział pracy.
Współpraca
Stopień pokrewieństwa między robotnicami a królowymi wpływa na ilość pozytywnej współpracy w obrębie kolonii. Kiedy robotnice i królowe są bardziej spokrewnione, następuje większa współpraca. Zatem proces ograniczonej produkcji matek - cykliczna oligoginia - utrzymuje współpracę u P. tabidus , czyniąc robotnice bardziej spokrewnionymi, niż można by się spodziewać w typowej kolonii wielu matek. Pracownicy są bardziej skłonni do ograniczania własnej reprodukcji i skupiania się na pomaganiu w reprodukcji swoim krewnym, jeśli krewni mają dużą część genów pracowników. Pracownicy promują rozmnażanie własnych genów, pomagając rozmnażać się bliskim krewnym.
Wybór krewnych
Typowego haplo- diploidalnego genetycznego systemu pokrewieństwa błonkoskrzydłych — w którym samice mają 0,75 stopnia pokrewieństwa ze swoimi siostrami i tylko 0,50 stopnia z braćmi — nie znaleziono u P. tabidus . Reguła haplodiploidii Hamiltona nie jest przestrzegana u tego gatunku, ponieważ królowe nie łączą się w pary pojedynczo. Robotnice są bardziej spokrewnione, niż można by się spodziewać w koloniach z wieloma królowymi, ze względu na proces produkcji królowej zwany cykliczną oligoginią, w którym królowe-córki są często pełnymi siostrami. Według doboru krewniaczego Zgodnie z teorią osoby, które działają altruistycznie, są wybierane, gdy stosunek kosztu przydatności dawcy do korzyści biorcy jest mniejszy niż stopień pokrewieństwa między dwiema jednostkami. Pracownicy P. tabidus mają wspólne podwyższone pokrewieństwo, a zatem odnoszą korzyści dzięki współpracy w pomaganiu krewnym i zakładaniu roju.
Cykliczna oligoginia
P. tabidus wykazuje cykliczną oligoginię, w której liczba matek zmienia się wraz z cyklem kolonii. Po kilku pokoleniach produkcji robotnic i przyszłych królowych, podzbiór wielu robotnic i królowych opuszcza pierwotną kolonię, aby założyć nową kolonię. Liczbę matek w kolonii należy zredukować do jednej lub kilku matek przed wyprodukowaniem nowych matek. W ten sposób nowe królowe mają wysoki stopień pokrewieństwa, zwiększając pokrewieństwo ich potomstwa . Cykliczna oligoginia jest utrzymywana przez robotniczą kontrolę proporcji płci. Kiedy jest tylko jedna lub kilka królowych, robotnice są trzy razy bardziej spokrewnione z samicami niż z samcami. Jednak gdy królowych jest więcej, robotnice są w równym stopniu spokrewnione z samcami i samicami. W rezultacie robotnice wolą produkować nowe matki, gdy kolonie mają niewiele matek, i samce, gdy kolonie mają wiele matek. Cykliczna oligoginia wyewoluowała niezależnie w neotropikalnych osach założycielskich epiponiny, takich jak Polybia emaciata .
Możliwe koszty cyklicznej oligoginii
Posiadanie ograniczonej liczby matek w kolonii zwiększa ryzyko związane z utratą matek. Koszt ten nie jest tak duży, gdy można łatwo wyprodukować więcej matek, aby zastąpić utracone matki. Sugeruje się jednak, że determinacja kastowa u P. tabidus występuje na wczesnym etapie rozwoju. Tak więc królowe są zazwyczaj jedynymi samicami, które mają zdolność reprodukcyjną. Konsekwencją ograniczonej zdolności reprodukcyjnej jest to, że matki nie są łatwo zastępowane. Innym kosztem cyklicznej oligoginii jest wydajność reprodukcyjna. P. tabidus mają trzy jajniki , w porównaniu z Vespą z pojedynczą królową kolonie o podobnej wielkości, w których królowe mają do dwunastu jajników. Utrudnia to produkcję potomstwa, gdy jest tylko jedna matka. Jednak ten przypadek jest rzadki i dlatego nie jest szkodliwy dla płodności reprodukcyjnej . Zmniejszona liczba matek zwykle występuje w nowym roju. Dojrzałe roje są duże i mają wiele królowych, które produkują samce i nowe roje.
Kontrola pracownicza i policja
Robotnicy są bardziej spokrewnieni z własnymi synami niż z synami królowej. Jednak robotnicy są bardziej spokrewnieni z synami królowej niż z synami innych robotnic. Dzieje się tak dlatego, że kolonie zakładające rój są zazwyczaj duże i mają wiele królowych, co sprawia, że robotnice są bardziej spokrewnione z królowymi niż inne robotnice. Ze względu na różnicę w stopniu pokrewieństwa robotnica byłaby bardziej skłonna do opieki nad synami królowej niż nad synem innej robotnicy. Policja robotnicza skutecznie chroni zbiorowe interesy kolonii, kontrolując produkcję samców w kolonii i ograniczając produkcję samców tylko do królowej. Inna sytuacja nadzoru robotniczego występuje w cyklicznej oligoginii, w której samce są produkowane tylko wtedy, gdy w kolonii jest wiele królowych, a robotnice są w równym stopniu spokrewnione z samcami i samicami. Pracownicy zazwyczaj uczestniczą w policji pracowniczej , gdy stopień pokrewieństwa między pracownikami jest stosunkowo niski.
Interakcje z innymi gatunkami
Stowarzyszenie gniazdowania
gniazda Polybioides tabidus są atrakcyjnymi miejscami lęgowymi dla siedmiu gatunków małych ptaków w Jaunde w Kamerunie — w tym tkacza okularowego ( Ploceus ocularis ) i pospolitego fiskalnego ( Lanius collaris ). Mniejsze ptaki, takie jak tkacz okularowy, znajdują się bliżej gniazd niż ptactwo fiskalne i inne większe ptaki. Różnica w odległości skojarzeń między małymi i dużymi ptakami wynika z faktu, że większe ptaki byłyby bardziej skłonne do zakłócania gniazda osy, gdy wyląduje na bliższej gałęzi.
Zwalczanie drapieżników i szkodników
P. tabidus wykazują zachowania padlinożerców, gdy podczas żerowania przedstawia się im martwe zwierzęta, takie jak kręgowce. Pracownicy mogą również działać jako drapieżniki, zwłaszcza w stosunku do konkurentów o pożądane źródła pożywienia. Pracownicy wybierają między padliną a owocami w zależności od dostępności. W wyniku preferowanej diety P. tabidus — źródła pożywienia bogatego w cukier lub białko — pracownicy muszą mieć kontakt z wieloma innymi padlinożercami, takimi jak mszyca Toxoptera citridus . T. citridus to znany cytrus szkodnikiem, więc ta interakcja międzygatunkowa sugeruje, że P. tabidus może być środkiem do zwalczania szkodników.