Precesja fazowa
Precesja fazowa jest procesem neurofizjologicznym , w którym czas wyzwolenia potencjałów czynnościowych przez poszczególne neurony następuje stopniowo wcześniej w stosunku do fazy oscylacji potencjału pola lokalnego z każdym kolejnym cyklem. Uważa się , że w komórkach miejsca , rodzaju neuronu znajdującego się w obszarze hipokampa mózgu , precesja fazowa odgrywa główną rolę w neuronowym kodowaniu informacji. John O'Keefe , który później otrzymał w 2014 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za odkrycie, że komórki miejscowe pomagają tworzyć „mapę” położenia ciała w przestrzeni, wspólnie z Michaelem Recce odkrył precesję fazową w 1993 roku.
Umieść komórki
Komórki piramidalne w hipokampie, zwane komórkami miejsca, odgrywają istotną rolę w samolokalizacji podczas przemieszczania się na krótkie odległości. Gdy szczur porusza się po ścieżce, poszczególne komórki miejsc wyzwalają potencjały czynnościowe ze zwiększoną szybkością w określonych pozycjach na ścieżce, zwanych „polami miejsc”. Maksymalna szybkość wystrzeliwania każdej komórki miejsca - z potencjałami czynnościowymi występującymi w szybkich impulsach - występuje w pozycji zakodowanej przez tę komórkę; i ta komórka odpala tylko sporadycznie, gdy zwierzę znajduje się w innych miejscach. Na stosunkowo małej ścieżce te same komórki są wielokrotnie aktywowane gdy zwierzę wraca na to samo miejsce.
Chociaż proste kodowanie szybkości (kodowanie informacji oparte na tym, czy neurony wyzwalają się szybciej, czy wolniej) wynikające z tych zmian szybkości wyładowań może odpowiadać za część neuronowego kodowania pozycji, istotną rolę odgrywa również czas działania potencjały pojedynczej komórki miejsca, w stosunku do odpalania pobliskich komórek w lokalnej populacji . Ponieważ większa populacja komórek strzela od czasu do czasu, gdy szczur znajduje się poza indywidualnymi polami komórek, wzorce strzelania są zorganizowane tak, aby zachodziły synchronicznie, tworząc falowe napięcie oscylacje. Oscylacje te można zmierzyć za pomocą lokalnych potencjałów polowych i elektroencefalografii (EEG). W regionie CA1 hipokampa, gdzie znajdują się komórki miejsca, te wzorce wyładowań powodują powstawanie fal theta . Oscylacje theta były klasycznie opisywane u szczurów, ale pojawiają się dowody na to, że występują one również u ludzi.
W 1993 roku O'Keefe i Recce odkryli związek między falą theta a wzorcami odpalania poszczególnych komórek miejsca. Chociaż sporadyczne potencjały czynnościowe komórek, gdy szczury znajdowały się poza polami miejsca, występowały w fazie (na szczytach) fal theta, wybuchy szybszych skoków wywołane, gdy szczury docierały do pól miejsca, nie były zsynchronizowane z oscylacją . Gdy szczur zbliżał się do pola miejsca, odpowiednia komórka miejsca zapalała się nieco przed szczytem fali theta. Gdy szczur zbliżał się coraz bardziej, każdy kolejny potencjał czynnościowy pojawiał się coraz wcześniej w cyklu falowym. W środku pola miejsca, kiedy komórka strzelała z maksymalną szybkością, strzelanie było wystarczająco zaawansowane, aby było przeciwfazowo do potencjału theta (raczej na dole niż na szczycie kształtu fali theta). Następnie, gdy szczur nadal przesuwał się poza pole miejsca, a odpalanie komórek zwalniało, potencjały czynnościowe nadal pojawiały się stopniowo wcześniej w stosunku do fali theta, aż ponownie stały się zsynchronizowane z falą, wyrównane teraz z jednym szczytem fali wcześniejszym niż zanim. O'Keefe i Recce nazwali ten postęp w stosunku do fazy fali „precesją fazową”. Kolejne badania wykazały, że za każdym razem szczur wchodził w zupełnie inny obszar i miejsce zajmowały pola ponownie zmapowane , komórki miejsca ponownie stałyby się zsynchronizowane fazowo z rytmem theta. Obecnie powszechnie przyjmuje się, że odpalanie komórek przeciwfazowych, które wynika z precesji fazowej, jest ważnym elementem kodowania informacji o miejscu.
Inne systemy
Istnieją sprzeczne teorie na temat tego, w jaki sposób neurony w hipokampie i wokół niego powodują powstawanie fal theta , aw konsekwencji powodują precesję fazową. W miarę jak mechanizmy te stawały się coraz lepiej rozumiane, istnienie precesji fazowej było coraz bardziej akceptowane przez badaczy. To z kolei zrodziło pytanie, czy precesję fazową można zaobserwować w innych obszarach mózgu, z innymi rodzajami obwodów komórkowych , czy też precesja fazowa jest szczególną właściwością tkanki hipokampa. Odkrycie, że precesja fazy fali theta jest również właściwością komórek siatki w kora śródwęchowa wykazała, że zjawisko to istnieje w innych częściach mózgu, które również pośredniczą w przekazywaniu informacji o ruchu.
Precesja fazy fali theta w hipokampie odgrywa również rolę w niektórych funkcjach mózgu niezwiązanych z lokalizacją przestrzenną. Kiedy szczury były szkolone, aby skakały do krawędzi pudełka, komórki miejsca wykazywały precesję fazową podobnie jak podczas ruchu wzdłuż ścieżki, ale podzbiór komórek miejsca wykazywał precesję fazy, która była związana z inicjowaniem skoku, niezależnie od przestrzennego położenie, a nie związane z pozycją podczas skoku.
Postawiono hipotezę, że precesja fazowa w korze śródwęchowej wynika z procesu sieci atraktorów , tak że dwie sekwencyjne reprezentacje neuronowe w ramach jednego cyklu oscylacji theta mogą być czasowo połączone ze sobą w dół hipokampu, jako wspomnienia epizodyczne .