Różnice płciowe w systemach sensorycznych

Mówi się, że organizm jest dymorficzny płciowo , gdy współplemieńcy płci męskiej i żeńskiej mają anatomiczne różnice w cechach, takich jak rozmiar ciała, ubarwienie lub ozdoby, ale pomijając różnice w narządach rozrodczych. Dymorfizm płciowy jest zwykle produktem doboru płciowego , gdzie wybór kobiet prowadzi do wyszukanych męskich ozdób (np. ogony samców pawi), a rywalizacja między samcami prowadzi do rozwoju konkurencyjnej broni (np. poroża samca łosia). Jednak dobór ewolucyjny działa również na systemy sensoryczne, których odbiorcy używają do postrzegania bodźców zewnętrznych. Jeśli korzyści płynące z percepcji dla jednej lub drugiej płci są różne, różnice między płciami w systemach sensorycznych Może powstać. Na przykład wytwarzanie przez samice sygnałów używanych do przyciągania partnerów może wywierać presję selekcyjną na samce, aby poprawić ich zdolność wykrywania tych sygnałów. W rezultacie tylko samce tego gatunku rozwiną wyspecjalizowane mechanizmy pomagające w wykrywaniu żeńskiego sygnału. W tym artykule wykorzystano przykłady różnic między płciami w systemach węchowych, wzrokowych i słuchowych różnych organizmów, aby pokazać, w jaki sposób różnice między płciami w systemach sensorycznych powstają, gdy lepsza percepcja pewnych bodźców zewnętrznych jest korzystna dla jednej płci, a nie dla drugiej. W każdym przypadku forma różnicy między płciami odzwierciedla funkcję, jaką spełnia w zakresie zwiększonego sukcesu reprodukcyjnego.

System węchowy ćmy sfinksa

Samce ćmy sfinksa, Manduca sexta , polegają na wydzielanych przez samice seksferomonach, które kierują typowymi zygzakowatymi zachowaniami powietrznymi używanymi do lokalizowania partnerów. Chociaż zarówno samce, jak i samice reagują na sygnały węchowe rośliny żywicielskiej, aby zlokalizować źródła pożywienia, wykrywanie feromonów płciowych i reakcja na nie wydaje się być specyficzna dla mężczyzn. Samce, które są lepsze w wykrywaniu żeńskich feromonów płciowych, są w stanie szybciej znaleźć sygnalizujące samice, zapewniając im przewagę reprodukcyjną. Ponieważ samice nie zyskują takiej przewagi dzięki posiadaniu systemów węchowych, które są bardziej wrażliwe na feromony, ulepszone wykrywanie feromonów rozwinęło się tylko w układzie węchowym samców. M. sexta . Trzy główne różnice między płciami są następujące:

1) Czułki samców są powiększone i zawierają wydłużone czułki (narządy czuciowe), których nie ma u samic. Feromon wywołuje reakcję męską poprzez stymulację specyficznych dla mężczyzn komórek receptorowych na dużej liczbie tych czuciowych , które znajdują się na wici czułkowej. Sensilla dymorficzna płciowo nazywana jest trichoidalną sensillą typu 1 specyficzną dla mężczyzn, rodzajem przypominającej włosy wrażliwości węchowej . W przeciwieństwie do tego, wici antenek żeńskich nie mają tych wypustek trichoidalnych czułek , które tworzą czułki samców wydają się większe i bardziej przypominają pióra. Każdy trichoid sensilla jest unerwiony przez dwie specyficzne dla mężczyzn komórki receptora węchowego, przy czym każda komórka jest dostrojona (najbardziej wrażliwa) na jeden z dwóch głównych składników chemicznych feromonu . Poprzez ewolucję większych, specyficznych dla feromonów receptorów w obwodowym układzie węchowym, samce M. sexta mają lepszą wrażliwość na żeńskie feromony, co poprawia wykrywanie partnera.

2) Istnieje również różnica płci w neuronalnej podstawie wykrywania feromonów. U wielu gatunków owadów ośrodki przetwarzania węchowego pierwszego rzędu w neuropilce płata anteny zawierają strukturę zwaną u samców makrokłębuszkiem. Taka struktura, zwana u tego gatunku kompleksem makrokłębuszkowym, została zidentyfikowana w płacie czułkowym M. sexta i odkryto, że aksony ze specyficznych dla mężczyzn komórek receptora węchowego znalezione w trichoid sensilla wystają wyłącznie do kompleksu makrokłębuszkowego. Co więcej, wszystkie neurony płata anteny, które reagują na feromony płciowe, mają również arboryzacje do kompleksu makrokłębuszkowego, dostarczając więcej dowodów na to, że odgrywa on kluczową rolę w przetwarzaniu informacji czuciowych feromonów u mężczyzn.

3) Wreszcie, istnieją dowody na to, że męski płat czułkowy zawiera specyficzne dla mężczyzn neurony projekcyjne kompleksu makrokłębuszkowego, które przekazują informacje feromonowe do wyższych struktur mózgu w protocerebrum. Ponieważ samce mają znacznie większe populacje neuronów płata antenowego grupy środkowej, uważa się, że niektóre z tych dodatkowych neuronów mogą należeć do tej specyficznej dla mężczyzn klasy. Kanzakiego i in. od tego czasu scharakteryzowali reakcje i struktury niektórych z tych neuronów projekcyjnych i odkryli, że neurony projekcyjne z dendrytycznymi w kompleksie makrokłębuszkowym i zwykłych kłębuszkach nerkowych były pobudzane lub hamowane przez różne bodźce (odpowiednio bodźce feromonowe i nieferomonalne). Te selektywne właściwości odpowiedzi wskazują, że prawdopodobna jest wyspecjalizowana rola w przekazywaniu informacji o feromonach.

Wymienione powyżej cechy specyficzne dla samców, stwierdzone na poziomie pierwotnego wykrywania i przetwarzania neuronowego u M. sexta , pokazują, w jaki sposób samce tego gatunku wyewoluowały różnice między płciami w układzie sensorycznym, które poprawiają ich zdolność do wykrywania i lokalizowania samic.

Układ wzrokowy much

Różnice płciowe w układzie wzrokowym much są niezwykle powszechne, przy czym samce na ogół posiadają wyspecjalizowane cechy oczu. Muchy z rodziny Bibionidae wykazują szczególnie zauważalny dymorfizm, przy czym samce mają duże oczy grzbietowe, których nie ma u samic.

Male and female flies in the family Bibionidae have sexually dimorphic eye structures, most notably the enlarged dorsal eye seen in males and absent in females
Dymorfizm płciowy w oczach Bibionidae jest wyraźny, z dużymi oczami grzbietowymi samca (po lewej) całkowicie nieobecnymi u samicy (po prawej)

Kobiece oczy i brzuszne oczy samców są bardzo podobne, co sugeruje jednak, że męskie oczy grzbietowe pełnią dodatkową funkcję specyficzną dla płci. Badania nad zachowaniami muszek kierowanymi wzrokowo sugerują, że oczy grzbietowe samców mogą być wyspecjalizowane w wykrywaniu i chwytaniu samic, o które toczy się duża konkurencja między samcami. Prace Jochena Zeila w latach 70. i 80. wykazały, że grzbietowe oczy Bibionidów są funkcjonalnie przystosowane do wykrywania partnera podczas szybkich pościgów samic z trzech głównych powodów.

1) Po pierwsze, oczy grzbietowe samców zawierają znacznie dłuższe rabdomery (podstawowe organelle wyczuwające światło w ommatidiach oczu - 2 do 3 razy dłuższe u samców) niż te znajdujące się w oczach samic lub brzusznych oczach samców.

2) Po drugie, powiększona siatkówka wystająca w męskich oczach grzbietowych charakteryzuje się większymi średnicami fasetek niż w przypadku męskich oczu brzusznych i żeńskich, co oznacza, że ​​następuje zwiększenie obszaru apertury każdej fasetki.

3) Po trzecie, Zeil był w stanie zmierzyć kąty między ommatidialami, oświetlając głowy much, tak aby światło podróżowało antydromicznie w górę rabdomerów . Technika ta ujawniła, że ​​oczy grzbietowe samców mają mniejsze kąty między plamkami i inne układy rabdomerów niż oczy brzuszne lub żeńskie.

Na poziomie funkcjonalnym zwiększona powierzchnia apertury i dłuższa długość rabdomerów służą zwiększeniu wydajności wychwytywania fotonów w męskim oku grzbietowym . Ponadto mniejsze kąty ommatidium i różne rozmieszczenie rabdomerów obserwowane w oczach grzbietowych mają kluczowe znaczenie dla funkcji oka grzbietowego, ponieważ są to neuronowe oczy superpozycji, co oznacza, że ​​​​neurowe gromadzenie informacji z sąsiednich ommatidiów jest wykorzystywane do zwiększania wrażliwości. Używając modelu uwzględniającego dłuższe rabdomery, większe średnice faset, mniejsze kąty ommatidium i superpozycję neuronów, Zeil pokazuje, że oko grzbietowe samców jest w stanie wykrywać małe obiekty na jednorodnym tle z dużo większej odległości niż oczy brzuszne lub kobiece . Właściwości optyczne dłużej rabdomery , zwiększona średnica fasetki i mniejsze kąty ommatidium również pomagają w wykrywaniu małych obiektów, zwiększając rozdzielczość nawet sześciokrotnie większą niż w przypadku oczu brzusznych lub kobiecych, jeśli uwzględni się gromadzenie się neuronów wynikające z superpozycji. Większa czułość na niewielkie zmiany światła dzięki dłuższym rabdomerom i zwiększonej średnicy fasetki, w połączeniu z możliwością wykrywania samic z większej odległości z wyższą rozdzielczością, pozwala samcom Bibionidae leci na poszukiwanie samic przy niższym poziomie oświetlenia (większa część dnia) i szybkie reagowanie na obecność samicy w celu jej złapania i zainicjowania „małżeństwa przez schwytanie”, które ma miejsce w tej rodzinie much. W przeciwieństwie do innych rodzin much, skrajny dymorfizm obserwowany u Bibionidów może być szczególnie istotny, ponieważ gatunki te nie roją się pod punktem orientacyjnym, co powoduje, że kurs samic jest stosunkowo nieprzewidywalny. Podobnie jak w powyższym przykładzie węchowym, funkcjonalne konsekwencje różnic między płciami u Bibionidów są powiązane z zachowaniami specyficznymi dla płci, dla których te różnice między płciami odgrywają kluczową rolę adaptacyjną.

System słuchowy żab

Powszechnie wiadomo, że układy słuchowe anuranów są dobrze przystosowane do wykrywania wokalizacji specyficznych dla gatunku, a reakcja behawioralna na te wokalizacje często różni się w zależności od płci. Stwierdzono, że różnice płciowe w systemach słuchowych leżą u podstaw tych specyficznych dla płci zachowań u wielu gatunków. W jednym szczególnie dobrze zbadanym przykładzie Peter Narins i jego współpracownicy zbadali różnice między płciami w układzie słuchowym portorykańskiej żaby deszczowej, Eleutherodactylus coqui , w którym samce wydają dwutonowe, charakterystyczne dla gatunku wezwanie . W E. coqui , wezwanie jest nie tylko specyficzne dla gatunku, ale także podzielone na komponenty specyficzne dla płci. Dwudźwiękowe wezwanie, od którego żaba „coqui” wzięła swoją nazwę, składa się z nuty „Co” trwającej 100 ms przy około 1,2 kHz, po której następuje znacznie dłuższa nuta „Qui” przy około 2 kHz. Samce tego gatunku używają tego wezwania zarówno do obrony terytorium, jak i do przyciągania partnera, przy czym nuta „Qui” często jest odrzucana w agresywnych interakcjach między samcami. Korzystając z eksperymentów z odtwarzaniem, Narins i in. odkryli, że mężczyźni i kobiety reagują na różne aspekty wezwania, przy czym mężczyźni wykazują silną reakcję wokalną na wezwania zawierające nuty „Co”, a kobiety są preferencyjnie przyciągane do wezwań zawierających nuty „Qui”. Ponieważ obwodowy układ słuchowy anuranów był zaangażowany w wykrywanie czasowych i widmowych cech odgłosów samców, przeprowadzono dalsze eksperymenty na dwóch narządach słuchowych ucho wewnętrzne , brodawka płazów i brodawka podstawna. Trzy główne różnice odkryte w układzie słuchowym pomagają wyjaśnić, dlaczego na poziomie mechanistycznym samiec i samica E. coqui są wrażliwe na różne nuty męskiego głosu.

1) Zapisy elektrofizjologiczne ósmego nerwu czaszkowego mężczyzn i kobiet ujawniają, że pierwotne neurony słuchowe obu płci są maksymalnie pobudzane przez różne częstotliwości. Spośród trzech głównych klas podstawowych jednostek słuchowych (niska, średnia i wysoka częstotliwość), jednostki wysokiej częstotliwości u kobiet są dostrojone (maksymalnie czułe) na dźwięki o częstotliwości około 2 kHz (częstotliwość nuty „Qui”), podczas gdy te same jednostki u samców wydają się być dostrojone do > 3 kHz. Z drugiej strony jednostki średniej częstotliwości są dostrojone do około 1,2 kHz (częstotliwość nuty „Co”) u mężczyzn i do znacznie niższych częstotliwości u kobiet. Zwiększona wrażliwość kobiet na nutę „Qui” i mężczyzn na nutę „Co” wyjaśnia różnicę w reakcji behawioralnej każdej płci na nutę wezwania, która jest biologicznie istotna. Uważa się, że jednostki o niskiej i średniej częstotliwości pochodzą z brodawki płazów, podczas gdy jednostki o wysokiej częstotliwości odpowiadają brodawce podstawnej. Chociaż nie stwierdzono różnic dla jednostek o niskiej częstotliwości, różnice między płciami w odpowiedzi jednostek o średniej i wysokiej częstotliwości sugerują, że może istnieć podstawa neuronowa dla selektywności nut „Co” samców w brodawce płazów i dla selektywności nut „Qui” samic w brodawkach płazów brodawka podstawna.

2) Mierząc wartości Q10, stwierdzono również, że włókna nerwowe unerwiające brodawkę podstawną u mężczyzn są bardziej dostrojone niż u kobiet. Ponieważ nuta „Qui” jest sygnałem szerokopasmowym, którego częstotliwość przesuwa się w górę, wydaje się, że włókna unerwiające brodawkę podstawną samicy są lepiej przystosowane do wykrywania tego składnika wezwania. Ostre strojenie u samców zmniejsza selektywność samców dla nuty „Qui”, podczas gdy stosunkowo szerokie dostrojenie u samic jest odpowiednie do wykrywania nut „Qui”, które celują w samice w celu przyciągnięcia partnera.

3) Wreszcie istnieje różnica między płciami we wrażliwości na czas trwania wezwania, przy czym mężczyźni wykazują największą reakcję na wezwania o czasie trwania 100 ms, w przybliżeniu długość krótszej nuty „Co” wezwania. Nagrania z komórek męskich w półkolistym torusie doprowadziły do ​​identyfikacji komórek, które preferencyjnie reagują na bodźce o czasie trwania 100-150 ms przy częstotliwości 1000 Hz (częstotliwość nuty „Co”). Podobne zapisy z włókien ósmego nerwu czaszkowego nie wykazały równoważnych komórek wrażliwych na czas trwania. Odkrycie wrażliwych na czas trwania „komórek pozakomórkowych” (odpalają się po ustaniu sygnału) u mężczyzn jest dowodem neuronalnej podstawy męskiej preferencji dla nut o długości „Co” i jest zgodne z innymi badaniami, które wykazały, że komórki są wrażliwe do preferowanych czasów trwania bodźca w półkolistym torusie innych anuranów. Chociaż komórki wrażliwe na czas trwania, które reagują preferencyjnie na dłuższe bodźce, nie zostały zidentyfikowane u kobiet, odkrycie to pokazuje, że mogą istnieć komórki specyficzne dla mężczyzn, które pomagają wyjaśnić zwiększoną reakcję mężczyzn na krótkie, agresywne nuty „Co” w E. coqui .

W sumie różnice w dostrajaniu specyficzne dla płci w pierwotnych neuronach słuchowych brodawki podstawnej i komórkach wrażliwych na czas trwania w półkolistym torusie samców sugerują mechanizm wyjaśniający specyficzne dla płci zachowanie odpowiedzi obserwowane u E. coqui . Podobnie jak różnice płciowe w układzie węchowym M. sexta iw układzie wzrokowym Bibionidów, różnice płciowe w układzie słuchowym E. coqui przynoszą odbiorcom korzyści na poziomie funkcjonalnym poprzez maksymalizację wrażliwości na sygnały agresji lub przyciągania partnera w oparciu o płeć odbiornik i który sygnał jest istotny. We wszystkich trzech systemach układy czuciowe samców i samic są w różny sposób przystosowane do odbierania sygnałów, które są biologicznie użyteczne i korzystne dla przeżycia lub reprodukcji.

Inne godne uwagi przykłady

  • Węch - Zróżnicowana ekspresja antenowych genów białek nośnikowych u samców i samic komarów. Ponieważ tylko samice tego gatunku szukają żywicieli w celu uzyskania posiłków z krwi, oczekuje się, że samice będą wyrażać różnice w cząsteczkach białka używanych do poszukiwania żywiciela. Odkryto różnice między płciami w poziomach stanu ustalonego niektórych genów antenowego białka nośnikowego, ale geny antenowego białka nośnikowego specyficzne dla kobiet nie zostały jeszcze zidentyfikowane.
  • Różnice płciowe w systemach sensorycznych człowieka . [ potrzebne źródło ]
  1. ^ a b c d Sanes, JR i Hildebrand JG 1976. Struktura i rozwój czułków ćmy, Manduca sexta . rozwiń. Biol., 51:282-299.
  2. . ^ a b c d e f g hi j k l Zeil, Jochen 1983. Dymorfizm płciowy w układzie wzrokowym much: oczy złożone i superpozycja neuronów u Bibionidae (Diptera). Dziennik fizjologii porównawczej . 150:379-393.
  3. ^ a b c d e f g Narins, P. i R. Capranica. 1976. Różnice płciowe w układzie słuchowym rzekotki Eleutherodactylus coqui . Nauka, 192:378-380.
  4. ^ Schneiderman, AM, Hildebrand, JG, Brennan, MM, Tumlinson, JH 1986. Transseksualnie przeszczepione czułki zmieniają zachowanie ćmy skierowane na feromony. Natura, 323:801-803.
  5. ^ <Kaissling, KE, Hildebrand, JG i Tumlinson, JH 1989. Komórki receptora feromonów u samca ćmy Manduca sexta . Łuk. Biochem owadów. Fizjol. 10:273-279.
  6. ^ Boeckh, J. i Boeckh, V. 1979. Próg i specyficzność zapachu neuronów wrażliwych na feromony w deutocerebrum Anteraea pernyi i A. polyphemus (Saturnidae). J. Komp. Physiol., 132:235-242.
  7. ^ <Matsumoto, SG i Hildebrand, JG 1981. Mechanizmy węchowe u ćmy Manduca sexta : Charakterystyka odpowiedzi i morfologia neuronów centralnych w płatach antenowych. proc. soc. Londyn. B. 213:249-277.
  8. ^ a b c <Kanzaki, R., Arbas, EA, Strausfeld, NJ i Hildebrand, JG 1989. Fizjologia i morfologia neuronów projekcyjnych w płacie antenowym samca ćmy Manduca sexta . J. Komp. Fizjol. 165:427-454.
  9. ^ Christensen, TA, Hildebrand, JG 1987. Specyficzne dla samców neurony projekcyjne selektywne dla feromonów płciowych w płatach antenowych ćmy Manduca sexta . J. Komp. Fizjol. A., 160:552:569.
  10. ^ a b Homberg, U., Montague, RA, Hildebrand, JG 1988. Anatomia antenno-mózgowych ścieżek w mózgu sfinksa miesiąca Manduca sexta . Cell Tissue Res., 254:225-281.
  11. ^ ab . Kirschfeld, K., Wenk, P. 1976. Grzbietowe złożone oko much podobnych: oko wyspecjalizowane w wykrywaniu małych, szybko poruszających się obiektów Z. Naturforsch, 31c:764-765.
  12. ^ a b Land, FM, Collett, TS 1975. Wizualna kontrola zachowania lotu bzygowa, Syritta pipiens . J. Komp. Physiol., 99:1-66.
  13. ^ Land, FM, Collett, TS 1974. Pogoń za zachowaniem much domowych ( Fannia canicularis ). J. Komp. Physiol., 89:331-357.
  14. ^ Zeil, J. 1979. Nowy rodzaj neuronowego oka superpozycji: oko złożone samców Bibionidae. Przyroda, 278: 249-250.
  15. ^ Mason, MJ, Lin, CC i PM Narins. 2003. Różnice płciowe w uchu środkowym żaby ryczącej ( Rana catesbeiana ). Mózg, zachowanie i ewolucja, 61:91-101.
  16. ^ RR, Capranica i JM Moffat. 1975. Selektywność obwodowego układu słuchowego ropuchy grzebiuszka ( Scaphiopus couchi ) na dźwięki o znaczeniu biologicznym. J. Komp. Physiol., 100:231-249.
  17. ^ Geisler, CD, Vanbergeijk, WA i LS Frishkopf. 1964. Ucho wewnętrzne żaby ryczącej. J. Morphol. 114:43-57.
  18. ^ Feng, AS, Narins, PM i Capranica, RR 1975. Trzy populacje pierwotnych włókien słuchowych u żaby ryczącej ( Rana catesbiana ): ich pochodzenie obwodowe i wrażliwość na częstotliwości. J. Komp. Physiol., 100:221-229.
  19. ^ a b Narins, P. i R. Capranica. 1980. Adaptacje neuronowe do przetwarzania dwudźwiękowego wezwania żaby drzewnej z Puerto Rico, Eleutherodactylus coqui . Mózg, zachowanie i ewolucja, 17:48-66.
  20. ^ Narins, PM i Capranica, RR 1977. Zautomatyzowana technika analizy cech czasowych w wokalizacjach zwierząt. Zwierzęce zachowanie. 25:615-621.
  21. ^ Narins, P. i R. Capranica. 1978. Komunikatywne znaczenie dwudźwiękowego wezwania żaby drzewnej Eleutherodactylus coqui . J. Komp. Fizjol., 127:1-9.
  22. ^ Potter, HD 1965. Wzory wywołanych akustycznie wyładowań neuronów w śródmózgowiu żaby ryczącej. J.Neurophysiol., 28:1155-1184.
  23. ^ a b Sprawiedliwość, RW, Dimitratos, S., Walter, MF, Woods, DF i H. Beissmann. 2003. Dymorficzna ekspresja płciowa przypuszczalnych genów białka nośnikowego anteny w wektorze malarii Anopheles gambiae . Biologia molekularna owadów, 12(6):581-594.

Linki zewnętrzne

Strona z informacjami i linkiem do dźwięku żaby coqui [1]

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sex_differences_in_sensory_systems&oldid=939917125 ”