Równanie strumienia Goldmana – Hodgkina – Katza

Równanie strumienia Goldmana – Hodgkina – Katza ( lub równanie strumienia GHK lub równanie gęstości prądu GHK) opisuje strumień jonów przez błonę komórkową jako funkcję potencjału transbłonowego i stężeń jonów wewnątrz i na zewnątrz komórki. Ponieważ zarówno napięcie, jak i gradienty stężenia wpływają na ruch jonów, proces ten jest uproszczoną wersją elektrodyfuzji . Elektrodyfuzję najdokładniej definiuje równanie Nernsta-Plancka a równanie strumienia GHK jest rozwiązaniem równania Nernsta-Plancka z założeniami wymienionymi poniżej.

Pochodzenie

To równanie wyprowadzili Amerykanin David E. Goldman z Columbia University oraz angielscy laureaci Nagrody Nobla Alan Lloyd Hodgkin i Bernard Katz .

Założenia

Przy wyprowadzaniu równania strumienia GHK przyjmuje się kilka założeń (Hille 2001, s. 445):

Membrana jest substancją jednorodną
Pole elektryczne jest stałe, więc potencjał transbłonowy zmienia się liniowo w poprzek błony
Jony natychmiast dostają się do membrany z roztworów wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych
Jony przenikające nie wchodzą w interakcje
Na ruch jonów mają wpływ zarówno stężenia, jak i różnice napięcia

Równanie

Równanie strumienia GHK dla jonu S (Hille 2001, s. 445):

{\ Displaystyle \ Phi _ {S} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {\ Frac {V_ {m} F ^ {2}} {RT}} {\ Frac {[{\ mbox {S} }}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)}{1-\exp(-z_{S}V_ {m}F/RT)}}}

Gdzie

${\ Displaystyle \ Phi}$ _S jest gęstością (strumieniem) prądu na zewnątrz przez membranę przenoszoną przez jon S, mierzoną w amperach na metr kwadratowy (A · m ^-2 )
PS jest przepuszczalnością membrany dla jonu S mierzoną w m·s _-¹
z _S jest wartościowością jonu S
Vm _to potencjał transbłonowy w woltach
F jest stałą Faradaya równą 96 485 C·mol ⁻¹ lub J·V ⁻¹ ·mol ⁻¹
R jest stałą gazową równą 8,314 J·K ⁻¹ ·mol ⁻¹
T to temperatura bezwzględna mierzona w kelwinach (= stopnie Celsjusza + 273,15)
[S] _i to wewnątrzkomórkowe stężenie jonu S, mierzone w mol·m ^-3 lub mmol·l ^-1
[S] _o to pozakomórkowe stężenie jonu S, mierzone w mol·m ^-3

Niejawna definicja potencjału odwrócenia

potencjał odwrócenia jest zawarty w równaniu strumienia GHK (Flax 2008). Dowód jest powtórzony z odniesienia (Flax 2008) tutaj.

Chcemy pokazać, że gdy strumień wynosi zero, potencjał transbłonowy nie jest równy zeru. Formalnie jest napisane ${\ Displaystyle \ lim _ {\ Phi _ {S} \ rightarrow 0} V_ {m} \ neq 0},$ co jest równoważne z zapisem ${\ displaystyle \lim _{V_{m}\rightarrow 0}\Phi _{S}\neq 0}$ , który stwierdza, że gdy potencjał transbłonowy wynosi zero, strumień nie jest zerowy.

Jednak ze względu na postać równania strumienia GHK, gdy ${\ Displaystyle V_ {m} = 0}$ , ${\ Displaystyle \ Phi _ {S} = {\ Frac {0} {0}}}$ . Jest to problem $,$ ponieważ wartość jest nieokreślona .

Korzystamy z reguły l'Hôpitala, aby znaleźć rozwiązanie granicy:

{\ Displaystyle \ lim _ {V_ {m} \ rightarrow 0} \ Phi _ {S} = P_ {S} {\ Frac {z_ {S} ^ {2} F ^ {2}}{RT}}{\frac {[V_{m}([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o}\exp(-z_ {S}V_{m}F/RT))]'}{[1-\exp(-z_{S}V_{m}P/RT)]'}}}

gdzie ${\ Displaystyle [f] '}$ reprezentuje różniczkę f, a wynikiem jest:

{\ Displaystyle \ lim _ {V_ {m} \ rightarrow 0} \ Phi _ {S} = P_ {S} z_ {S}F([{\mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o})}

${\ Displaystyle ([{\ mbox {S}}] _ {i} - [{\ mbox {S}}] _ {o}) \ neq 0} i tym$ wynika, że gdy ( [ S ${\ Displaystyle V_ {m} = 0}$ S $\ Phi _ {S} \ neq 0}$ samym

{\ Displaystyle \ lim _ {\ Phi _ {S} \ strzałka w prawo 0} V_ {m} \ neq 0}

co jest definicją potencjału odwrotnego.

Ustawiając, możemy również uzyskać potencjał odwrócenia: ${\ displaystyle \ Phi _ {S} = 0}$

{\ Displaystyle \ Phi _ {S} = 0 = P_ {S} {\ Frac {z_ {S} ^ {2} F ^ {2}} {RT}} {\ Frac {V_ {m} ([{ \mbox{S}}]_{i}-[{\mbox{S}}]_{o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT))}{1-\exp(- z_{S}V_{m}F/RT)}}}

co redukuje się do:

{\ Displaystyle [{\ mbox {S}}] _ {i} - [{\ mbox {S}}] _ {o}\exp(-z_{S}V_{m}F/RT)=0}

i daje równanie Nernsta :

{\ Displaystyle V_ {m} = - {\ Frac {RT} {z_ {S} F}} \ ln \ lewo ({{ \frac {[{\mbox{S}}]_{i}}{[{\mbox{S}}]_{o}}}\right)}

Sprostowanie

Ponieważ jednym z założeń równania strumienia GHK jest to, że jony poruszają się niezależnie od siebie, całkowity przepływ jonów przez membranę jest po prostu równy sumie dwóch przeciwnie skierowanych strumieni. Każdy strumień zbliża się do wartości asymptotycznej , gdy potencjał błony odbiega od zera. Te asymptoty są

{\ Displaystyle \ Phi _ {S | i \ do o} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {\frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{\mbox{S}}]_{i}\ {\mbox{for}}\ V_{m}\gg \;0}

I

{\ Displaystyle \ Phi _ {S | o \ do i} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {\frac {V_{m}F^{2}}{RT}}[{\mbox{S}}]_{o}\ {\mbox{for}}\ V_{m}\ll \;0}

gdzie indeksy dolne „i” i „o” oznaczają odpowiednio przedziały wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe. Zachowując wszystkie wyrazy z wyjątkiem V _m_na stałym poziomie, równanie daje linię prostą podczas $wykreślania$ względem V _m . Jest oczywiste, że stosunek między dwiema asymptotami jest jedynie stosunkiem między dwoma stężeniami S, [S] _i i [S] _o . Tak więc, jeśli dwa stężenia są identyczne, nachylenie będzie identyczne (i stałe) w całym zakresie napięcia (odpowiadające Prawo Ohma przeskalowane według pola powierzchni). Wraz ze wzrostem stosunku między dwoma stężeniami rośnie również różnica między dwoma nachyleniami, co oznacza, że prąd jest większy w jednym kierunku niż w drugim, przy równej sile napędowej o przeciwnych znakach. Jest to sprzeczne z wynikiem uzyskanym przy użyciu prawa Ohma przeskalowanego przez pole powierzchni, a efekt nazywa się rektyfikacją .

Równanie strumienia GHK jest najczęściej używane przez elektrofizjologów , gdy stosunek między [S] _i i [S] _o jest duży i/lub gdy jedno lub oba stężenia zmieniają się znacznie podczas potencjału czynnościowego . Najczęstszym przykładem jest prawdopodobnie wewnątrzkomórkowy wapń , [Ca ²⁺ ] _i , który podczas cyklu potencjału czynnościowego serca może zmieniać się 100-krotnie lub więcej, a stosunek między [Ca ²⁺ ] _o a [Ca ²⁺ ] _i może osiągnąć 20 000 lub więcej.

Hille, Bertil (2001). Kanały jonowe błon pobudliwych , wyd. 3, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 978-0-87893-321-1
Len, Matt R. i Holmes, W.Harvey (2008). Goldman-Hodgkin-Katz Cochlear Hair Cell Models – a Foundation for Nonlinear Cochlear Mechanics , Materiały konferencyjne: Interspeech 2008.

Zobacz też