Ropalidia marginata

Ropalidia marginata.jpg
Ropalidia marginata
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: błonkoskrzydłe
Rodzina: Vespidae
Podrodzina: Polistyń
Plemię: Ropalidiini
Rodzaj: Ropalidia
Gatunek:
R. marginata
Nazwa dwumianowa
Ropalidia marginata
podgatunki
  • Ropalidia marginata jucunda
  • Ropalidia marginata marginata
  • Ropalidia marginata rufitarsis
  • Ropalidia marginata sundaica

Ropalidia marginata to gatunek osy papierowej Starego Świata . Jest prymitywnie eusocjalny , nie wykazując takiej samej tendencji w opiece nad potomstwem, jak u innych owadów społecznych z większą asymetrią pokrewieństwa. Gatunek stosuje różne strategie zakładania kolonii, czasem z pojedynczymi założycielami, a czasem w grupach o zmiennej liczbie. Królowa nie wykorzystuje fizycznej dominacji do kontrolowania robotników; istnieją dowody na to, że feromony były używane do powstrzymania innych pracownic przed przejęciem tytułu królowej.

Taksonomia i filogeneza

R. marginata została pierwotnie opisana przez Johana Christiana Fabriciusa w 1793 r. pod nazwą Vespa ferruginea , ale nazwa ta była wcześniej stosowana do innego gatunku, więc najstarszą dostępną nazwę gatunku nadał Amédée Louis Michel le Peletier w 1836 r. Jeden z jego podgatunek , R. marginata jocund z Nowej Gwinei i Australii, został opisany w 1898 r., a dwa inne, R. marginata rufitarsis z Myanmaru i R. marginata sundaica z Indonezji i Półwyspu Malajskiego , zostały opisane w 1941 roku. R. marginata to owad mający sześć nóg. Należy do rzędu Hymenoptera, obejmującego osy, mrówki i pszczoły. Należy do rodziny Vespidae, z osami, żółtymi kurtkami i szerszeniami. Należy do podrodziny Polistinae, zawierającej eusocial i należy do plemienia Ropalidiini . Na subkontynencie indyjskim występują 22 uznane gatunki z rodzaju Ropalidia . Gatunek R. travancorica , niegdyś uważany za odrębny, został określony jako synonim R. marginata po intensywnych porównaniach okazów w 1989 r. R. marginata jest najbliżej spokrewniona z R. spatulata i R. brevita . Czułki i genitalia samców są podobne u R. brevita i R. marginata.

Opis

R. marginata mają ciemnoczerwony kolor (nieco jaśniejszy niż Ropalidia revolutionalis ), z żółtymi plamami na niektórych stawach i żółtym pierścieniem wokół dolnej części brzucha. Samce różnią się od samic słabszą żuchwą i brakiem żądła. Robotnice nie różnią się morfologicznie od królowej i bardziej wyróżniają się zachowaniem.

kobiety

Samice są trudne do rozróżnienia morfologicznego, z wyjątkiem poziomu rozwoju jajników, który generalnie wzrasta wraz z wiekiem. Samice są domyślnymi robotnicami R. marginata , ale mogą również awansować na królową, przejmując rezydującą królową, zakładając nową kolonię lub adoptując opuszczoną.

Pracownicy

Pracownice żerują, aby wyżywić siebie i osoby nie zbierające pokarmu, takie jak królowa, larwy i samce. Pomagają budować gniazdo i opiekują się larwami. Robotnicy regulują poziom żerowania w kolonii poprzez agresję i są dobrym przykładem samoregulacji w społecznościach owadów. Robotnice mogą kojarzyć się z samcami i pozostawać zapłodnione, nawet jeśli nigdy nie będą w stanie osiągnąć królowej i spłodzić potomstwo. Pokrewieństwo robotnik-robotnik nie jest asymetrycznie wyższe niż pokrewieństwo między robotnikami a mężczyznami lub między robotnikami a królową. Dzieje się tak z powodu nakładających się matrylin i patrylin w kolonii, co ogólnie zmniejsza pokrewieństwo między osobnikami.

Potencjalne królowe

Gdy królowa zostanie utracona, robotnik ma możliwość zajęcia jej miejsca. Mechanizm, za pomocą którego wybierana jest następna królowa w kolejce, jest tajemniczy; ani wiek, ani dominacja nie przewidują dokładnie następcy. Potencjalna królowa może, ale nie musi, być zapłodniona lub mieć rozwinięte jajniki. Pewne jest tylko to, że po odejściu królowej robotnica będąca potencjalną królową stanie się bardzo agresywna. Agresywność ustępuje po około dwóch dniach. Wydaje się, że potencjalna królowa potrzebuje tej zwiększonej agresji, aby przyspieszyć własny rozwój.

Królowe

Na czele społeczeństw prymitywnie eusocjalnych stoją zazwyczaj agresywne behawioralnie królowe, które wykorzystują agresję do tłumienia reprodukcji robotnic. Jednak królowa w R. marginata jest „łagodną opiekunką”, która nie stosuje agresji fizycznej, aby utrzymać swój monopol reprodukcyjny w kolonii. Podejrzewa się, że królowe kontrolują robotnice za pomocą feromonów . Używa tych feromonów, aby zasygnalizować swoją obecność i płodność swoim pracownikom, którzy dostrzegają te sygnały i powstrzymują się od rozmnażania. Długość kadencji, wiek i produktywność królowej różnią się znacznie w zależności od przypadku.

Dokładne mechanizmy rozpoznawania królowej przez jej kolonię nie są w pełni zrozumiałe. Jedną z możliwości jest to, że w gruczołach królowej Dufour znajdują się substancje chemiczne, które sygnalizują jej status królowej i wpływają na robotnice, które są w gnieździe z tymi chemikaliami. Potencjalną królową, która zachowuje się agresywnie, można eksperymentalnie ujarzmić, nakładając na gniazdo chemikalia gruczołu Dufoura starej królowej.

Królowa wchodzi w interakcje ze swoimi robotnicami głównie poprzez komunikację chemiczną; fizyczne interakcje między królową a robotnicami nie pełnią funkcji komunikacyjnej. Nie reguluje zachowań pracowników, takich jak żerowanie i opieka nad gniazdami.

Mężczyźni

Samce są produkowane rzadziej iw mniejszych ilościach niż samice. Po eklozji samce pozostają w gnieździe do tygodnia. Po opuszczeniu żyją koczowniczo i łączą się w pary z samicami z innych gniazd. Samce nie pomagają w żadnych czynnościach związanych z utrzymaniem kolonii, gdy przebywają w gnieździe. Nie nadają się do żerowania ani obrony kolonii ze względu na słabsze żuchwy i brak żądła. Są zależne od karmiących je pracownic i czasami obserwuje się, jak kanibalizują larwy gniazdowe. Eksperymentalnie wykazano, że samce R. marginata mają zdolność odżywiania się larw, ale nie mają tego, ponieważ nie mają dostępu do pożywienia, a samice nie dają im takiej możliwości w naturalnych populacjach.

Gniazda

R. marginata tworzy gniazda nagonomiczne zawierające do 500 komórek i do 10 szypułek. Gniazda są zrobione z papieru, który jest wytwarzany przez osy przeżuwające celulozę i mieszające ją ze śliną . Gniazda zwykle znajdują się w zamkniętych przestrzeniach z małymi otworami w konstrukcjach naturalnych i sztucznych.

Gniazdo Ropalidia marginata
Założycielka i jajko Dulneth Wijewardana

Dystrybucja

Rozmieszczenie R. marginata rozciąga się na zachód aż do Pakistanu i na wschód aż do Nowej Gwinei, Queensland i niektórych wysp wschodniego Pacyfiku. Są najczęstszą osą społeczną w Indiach. Chociaż R. marginata był szeroko badany w Indiach, brakuje literatury na temat zwierzęcia w innych częściach jego zasięgu.

Cykl kolonii

W Indiach Ropalidia marginata ma sezonowy, nieokreślony i wieloletni cykl kolonii , co oznacza, że ​​inicjacja gniazda rozpoczyna się przez cały rok, a gniazda są aktywne przez cały rok. Kolonie są zakładane częściej od maja do lipca, kiedy pożywienia jest pod dostatkiem, a rzadziej od grudnia do lutego, kiedy temperatury są niższe. Każda kolonia ma jedną reprodukcyjną samicę, królową, i tę pozycję można zająć, adoptując opuszczone gniazdo, przejmując królową w istniejącym gnieździe lub zakładając nowe gniazdo samodzielnie lub z innymi założycielkami.

Rozwój potomstwa

Larwy i jaja

Czas potrzebny do pełnego rozwoju potomstwa jest bardzo zmienny i komplikuje go występowanie kanibalizmu w gnieździe, który często jest niewykrywany, gdy pojawiają się zastępcze jaja. Samce opuszczają gniazdo po 2–7 dniach od wylęgu. Kadencja na gnieździe robotnicy jest bardziej zmienna. Ich czas przebywania wynosi od 1 do 60 dni.

Odmiana Założycielki

Kolonie może założyć nawet 20 założycielek, ale najczęściej są to cztery lub mniej założycielek. Badania populacji dzikich i trzymanych w niewoli wskazują, że kolonie najczęściej zaczynają od trzech lub więcej założycielek, a nie od dwóch założycielek; kolonie pojedynczych założycielek są najmniej powszechne. Chociaż wiele kolonii założycielek było mniej narażonych na niepowodzenie, wszystkie kolonie, niezależnie od liczby założycielek, miały taką samą produktywność na mieszkańca. W każdej kolonii tylko jeden osobnik pełni rolę nioski jaj.

  • Pojedyncze kolonie Założycielek
Jeśli jest tylko jedna Założycielka, będzie pracować samodzielnie, budując gniazdo i opiekując się larwami, dopóki nie osiągną dorosłości. Dorosłe potomstwo pomoże jej w wychowaniu przyszłych lęgów. Samotne założycielki rodzą znacznie mniej potomstwa, średnio dwa, niż królowa kolonii składającej się z wielu założycielek, aw wielu przypadkach pojedyncza kolonia założycielek kończy się niepowodzeniem, zanim którykolwiek z potomstwa osiągnie dorosłość.
  • Wiele kolonii Założycielek
Spośród samic w wielu koloniach założycielskich tylko jedna pełni rolę królowej i jest jedyną składającą jaja. Pozostałe pracują przy gnieździe i opiekują się lęgiem. Kolonie z wieloma założycielkami nie mają większego wskaźnika produkcji na mieszkańca, ale ogólnie mają większą produktywność w porównaniu z koloniami z jedną założycielką. Podejrzewa się, że konkurujące ze sobą interesy opieki nad potomstwem matek (przystosowanie pośrednie) oraz poszukiwanie królowej i szansy na rozród (przystosowanie indywidualne) uniemożliwiają osiągnięcie wydajności prowadzącej do wyższej produktywności w grupach wielozałożycielskich. Kolonie z więcej niż jednym założycielem mają ogólnie większe szanse na przeżycie, co może być powodem, dla którego osobniki migrują do nich częściej niż zakładanie kolonii z jedną założycielką, nawet jeśli szanse na przejęcie roli królowej są mniejsze.

Zamiana kolonii

Osoby mogą migrować z urodzenia lub założonej kolonii, aby zamieszkać w innej. Dzieje się tak najczęściej w fazie przedwschodowej i gdy w gnieździe domowym znajduje się około czterdziestu do pięćdziesięciu dorosłych osobników. Wędrujące osy są częściej akceptowane, gdy są młodsze, czyli na ogół mają mniej niż sześć dni. Wykazano, że wiek jest czynnikiem decydującym o tym, czy żyjące osy reagują wrogością, czy tolerancją. Wiek może być wskaźnikiem rozwoju jajników (zagrożenie reprodukcyjne) lub innych ważnych cech, takich jak plastyczność dla specjalizacji ról. Kolonie z wieloma założycielkami są preferencyjnie wybierane przez migrujące osy, pomimo faktu, że osobniki odnoszą większe sukcesy w zostaniu królową w kolonii z jedną założycielką. Młodzi migranci w pełni integrują się z nową kolonią, stając się zbieraczami, a czasem przejmując rolę królowej.

Adopcja kolonii

W niektórych przypadkach wszystkie dorosłe osy będą nieobecne w gnieździe, gdy znajdzie je migrant. Samice czasami adoptują te opuszczone gniazda i przejmują królową w zmiennej liczbie założycielek. Zaobserwowano, że jest to bardziej powszechne w vespiariach chronionych przez drapieżniki niż w terenie.

Zachowanie

Karmienie larw

Samice karmią larwy, przeżuwając zdobyty stały pokarm przez trzy do czterech minut przed podaniem go larwom. Karmi około dwóch larw stałym pokarmem, a następnie się myje. Następnie karmi sześć larw płynem z zwracanego pokarmu i ponownie się myje. Samice angażują się również w zachowania, takie jak wachlowanie skrzydłami, bębnienie antenami i szarpnięcia ciała, które czasami są synchroniczne między wieloma samicami. Oczekuje się, że te zachowania będą związane z komunikacją między dorosłymi a larwami. Zachowania żywieniowe samic są bardziej skomplikowane niż samców, którzy nie stosują pokarmów płynnych ani tego zestawu zachowań.

Zachowania żywieniowe samców

Eksperymentalnie wykazano, że samce są zdolne do celowego dostarczania pożywienia larwom, gdy samice są nieobecne i dostępna jest nadwyżka pożywienia. Samce karmią larwy taką samą proporcją osobników jak samice. Są jednak znacznie mniej wydajne niż samice w karmieniu. Spędzają ponad 90% napadów karmienia na przeżuwaniu i ostatecznie karmią znacznie mniej larw. Samce również preferencyjnie żywią się największymi larwami, co powoduje śmierć wielu mniejszych i młodszych larw. Obserwacja tego zachowania była możliwa jedynie poprzez usunięcie wszystkich samic z gniazda i ręczne karmienie samców, ponieważ samce nie mogą samodzielnie żerować i nie mają możliwości opieki nad larwami, jeśli samice pełnią tę rolę. Chociaż samce zazwyczaj nie są odpowiedzialne za karmienie larw w naturalnie występujących populacjach, są do tego zdolne.

Agresja

Agresja w postaci pogoni, a czasem użądlenia jest potrzebna do obrony gniazd przed drapieżnikami i nie-rodzicami. Starsze samice z różnych gniazd są przeganiane, podobnie jak drapieżniki, takie jak Vespa tropica . Relacje dominacji, zapośredniczone przez agresję, kontrolują żerowanie wśród robotników. Agresywne zachowanie jest kluczowym elementem przejścia od robotnicy do królowej.

Przewaga

Dominujące behawioralnie królowe są standardem wśród innych prymitywnie eusocjalnych os, ale u R. marginata to robotnice angażują się w zachowania podporządkowane i dominujące. Wśród robotnic hierarchia dominacji nie odnosi się do rywalizacji reprodukcyjnej ani dokładnie przewiduje, że jednostki przejmą królową. Wydaje się, że interakcje pracownik dominujący-podwładny regulują zachowania związane z żerowaniem. Potwierdza to fakt, że dominacja jest częściej odbierana przez zbieraczy, a częstotliwość uzyskiwanej dominacji koreluje z tempem żerowania. Eksperymentalnie wykazano, że częstotliwość dominacji jest związana z głodem kolonii, co sugeruje, że interakcje dominacji są systemem wzajemnej regulacji, który wspiera przetrwanie kolonii.

Uznanie

Współlokatorzy zachowują się tolerancyjnie w stosunku do innych współlokatorów, których nadal można rozpoznać po dniach izolacji. Ropalidia marginata może odróżniać współlokatorów od niebędących współlokatorami i reagować agresywnie na starszych współlokatorów, podczas gdy młodsi cudzoziemcy mogą zostać przyjęci do kolonii. Odróżnianie współmieszkańców od niebędących współlokatorami zależy od nabywania i napotykania zapachów z gniazda po eklozji. Osoby usunięte z gniazda przed wyginięciem nie rozpoznają ani nie zostaną rozpoznane przez członków tego gniazda. Nic nie wskazuje na to, że istnieje jakiekolwiek rozpoznanie oparte na pokrewieństwie genetycznym.

Plądrowanie

Te drapieżne osy są samotnymi zbieraczami (co oznacza, że ​​każdy zbieracz znajduje ofiarę, zabija ją i sam przynosi z powrotem do gniazda). Zbieracze zwykle żerują w odległości około 300 do 700 m od swoich gniazd, chociaż jeśli brakuje pożywienia, mogą podróżować do około 1,5 km od gniazda. Z doświadczeniem nabywają żywą znajomość swojego obszaru żerowania; być może pamiętają miejsca, z których wcześniej zbierały żywność. Taka znajomość krajobrazu żerowania ostatecznie pomaga im ograniczyć poszukiwania pożywienia.

System krycia

Haplodiploidalny system genetyczny tworzy asymetrię w pokrewieństwie większości gatunków Hymenoptera. Jednak R. marginata ma coraz więcej niespokrewnionych robotnic i lęgów z powodu „jednoczesnej produkcji kilku różnych patrylin i matrylin w obrębie kolonii”. Seryjna poligamia działa przeciwko inkluzywnym korzyściom fitness, jakie pracownicy mają z opieki nad lęgami z powodu ograniczonego pokrewieństwa.

Gadagkar opracował ujednolicony model, który przewiduje, jaka część populacji R. marginata „powinna wybrać samolubną strategię samotnego gniazdowania, a jaka część powinna wybrać altruistyczną strategię robotniczą” (853). Na tej podstawie był w stanie przewidzieć, że 5% powinno wybrać samolubną strategię samotnego gniazdowania, a 95% powinno wybrać strategię altruistycznego pracownika.

Gadagkar i in. genotypowali R. marginata w „kilku niespecyficznych loci esterazy”, aby wywnioskować genotypy haploidalnych ojców lub oszacować liczbę ojców potrzebnych do spłodzenia zaobserwowanych córek (850). Naukowcy ostatecznie odkryli, że „ R. marginata kojarzą się z 1–3 różnymi samcami, a średnie pokrewieństwo między ich córkami spada w ten sposób z teoretycznie oczekiwanego 0,75 do około 0,50, całkowicie negując w ten sposób przewagę haplodiploidii dla ewolucji społecznej, zgodnie z przewidywaniami Hamiltona " (851). Gadagkar „nie znalazł dowodów na istnienie wewnątrzkolonii uznanie krewnych ” (851).

Wybór partnera

Aby uniknąć chowu wsobnego , większość taksonów rozpoznaje krewnych i nie bierze ich pod uwagę przy doborze partnerów. R. marginata nie wykazuje jednak żadnych oznak dyskryminacji współlokatorów w wyborze partnera zarówno u samców, jak iu samic. Ponieważ samce po opuszczeniu gniazda rozpraszają się i żyją koczowniczo, a na gnieździe nie odbywa się rozmnażanie, chów wsobny jest stosunkowo mało prawdopodobny u tego gatunku, nawet bez zachowania antykazirodczego. Wielkość ciała jest arbitralna w wyborze partnera zarówno dla samców, jak i samic tego gatunku.

Seryjna poligamia

Kolonie R. marginata często przeżywają królowe; robotnice mogą służyć różnym królowym przez całe życie. Tworzy to nakładające się matryliny w kolonii, w których robotnice opiekują się potomstwem różnych matek, po raz kolejny zmniejszając pokrewieństwo wśród robotnic.

Drapieżnictwo

Vespa tropica , gatunek szerszenia, jest głównym drapieżnikiem lęgu R. marginata w populacjach indyjskich. W ramach strategii unikania drapieżników gniazda są często budowane tak, aby były dostępne tylko przez małe otwory, zapobiegając w ten sposób przedostawaniu się szerszeni.

Innych źródeł

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ropalidia_marginata&oldid=1125295939 ”