Ryby antarktyczne
Ryby antarktyczne to popularna nazwa różnych ryb zamieszkujących Ocean Południowy . W tym regionie jest stosunkowo niewiele rodzin , z których najbogatszymi gatunkowo są Liparidae (ślimaki), a następnie Nototheniidae (dorszowate). Ta ostatnia jest jedną z ośmiu różnych rodzin należących do podrzędu Notothenioidei z rzędu Perciformes . Nazywa się je również nototenioidami, ale nazwa ta jest również używana do opisania pozostałych trzech rodzin spoza Antarktydy i niektórych rodzajów spoza Antarktydy w rodzinach głównie antarktycznych należących do podrzędu.
Ryby antarktyczne są najbardziej znane ze swoich zastosowań w badaniu promieniowania adaptacyjnego , procesu ekologicznego, który powoduje szybki rozwój kilku różnych gatunków od jednego wspólnego przodka tych ryb. Badania te zostały przeprowadzone przy użyciu genetyki, filogenezy, badań paleontologicznych i kombinacji tych dziedzin w celu określenia siostrzanej linii ryb antarktycznych.
Opis
Ogólny
Chociaż wiele różnych gatunków obejmuje antarktyczne skupisko ryb lodowych, istnieją pewne wspólne cechy między rybami. Na ogół mają zestaw zaokrąglonych płetw piersiowych i zaokrąglonych płetw brzusznych, które maksymalizują mobilność zarówno w słupie wody, jak i na dnie morskim . Ich oczy są średniej wielkości i osadzone w kierunku czubka głowy, co wskazuje, że łapią zdobycz, wchodząc do słupa wody z dna morskiego. Pysk jest duży w porównaniu do wielkości ciała. Kolczasta płetwa grzbietowa jest umieszczona w połowie ciała i jest oddzielona od miękkiej płetwy grzbietowej. Miękka płetwa grzbietowa rozciąga się w dół ciała i kończy się tuż przed płetwą ogonową. Płetwa odbytowa odzwierciedla miękką płetwę grzbietową w dolnej części ciała przed płetwą ogonową. Kształt płetwy ogonowej różni się w zależności od rodziny, ale generalnie jest zaokrąglony, rozwidlony lub ścięty. Tylko artedidrakonidy mają kolce podbródkowe zwisające z dolnej szczęki, które ciągną się przez piasek, oraz wieczko w kształcie haka . W przeciwnym razie wieczko jest zaokrąglone.
Kolorystyka waha się od jasnoszarego do ciemnoszarego z dużymi plamami. Niektóre gatunki są brązowe lub zielone, a nawet czerwone.
Channichthyids to największe z tych ryb, które mają maksymalnie 75 centymetrów (30 cali), a najmniejszy Harpagifer ma 10 centymetrów (3,9 cala).
Pławność
Ryby nototenioidalne dominują w różnorodności i biomasie Oceanu Południowego, głównie z powodu pelagizacji przez niektóre gatunki. Większość ryb jest bentosowa iw konsekwencji spędza życie na dnie morskim. Nototenioidy występują w wielu różnych niszach, takich jak strefy semipelagiczne, kriopelagiczne, pelagiczne i bentosowe . Gatunki były w stanie skolonizować słup wody, mimo że nie miały pęcherzy pławnych, jak inne ryby kostnoszkieletowe. Umożliwiła to ewolucja, która zmniejszyła ilość minerałów obecnych w szkielecie i zwiększyła liczbę lipidów w organizmie. W rezultacie ryby mogą zachować neutralną pływalność i zmniejszyć zapotrzebowanie na energię, aby pozostać pelagicznym. Te adaptacje są najczęściej obserwowane u Nototeniidów, najbardziej zróżnicowanej rodziny. Ze względu na ich przemieszczanie się do słupa wody obserwuje się, że ryby żywią się zarówno dnem morskim, jak i słupem wody.
Glikoproteiny zapobiegające zamarzaniu (AFGP)
Antarktyczne nototenioidy są w stanie przetrwać mrozy wynoszące -1,86 ° C (28,65 ° F). z użyciem glikoprotein zapobiegających zamarzaniu . Glikoproteiny zapobiegające zamarzaniu wiążą się z lodem, który dostaje się do organizmu poprzez spożywanie pokarmu, wody i środowiska, zapobiegając wewnętrznemu zamarzaniu organizmu. AFGP wyewoluowały z genu trypsynogenu trzustki, aby przetrwać, gdy wody Antarktydy zaczęły się ochładzać. Składają się z powtarzających się aminokwasów alanina-alanina-treonina, aby skutecznie wiązać się z cząsteczkami lodu i sprawiać, że nie zagrażają one przetrwaniu. AFGP powstają w trzustce i są uwalniane do przewodu pokarmowego w celu owijania kryształków lodu, dzięki czemu mogą być bezpiecznie wydalane z kałem. Niewykorzystane AFGP są poddawane recyklingowi poprzez wejście do krwioobiegu i powrót do wątroby w celu przechowywania. Ryby wydalają również AFGP w śluzie i na powierzchni skóry, aby zapobiec zewnętrznemu zamarzaniu.
AFGP nie eliminują wszystkich wewnętrznych kryształków lodu i zamiast tego mogą wypełniać ryby inaktywowanymi kryształkami lodu. Może to również stanowić zagrożenie dla organizmu. Badania wykazały, że letnie ocieplenie wód w pewnym stopniu eliminuje lód wewnętrzny, ale nie robi tego wprost.
Białka szoku cieplnego (HSP)
Białka szoku cieplnego (HSP) ulegają ekspresji podczas ekspozycji na wysokie temperatury i są cechą charakterystyczną większości organizmów. U niektórych gatunków nototenidów ta cecha nie jest wyrażona. Cecha nie jest wyrażona z powodu ekstremalnego zimna Oceanów Południowych, co prowadzi do w górę Hsp70 . Ekspresja HSP wskazuje, że regulacja Hsp70 wystąpiła raz podczas specjacji, co pokazuje, że jest to cecha większości, jeśli nie wszystkich antarktycznych nototenioidów.
Niektóre ryby antarktyczne są w stanie oprzeć się śmierci, gdy są wystawione na działanie temperatur o 13–18 ° C (55–64 ° F) wyższych niż ich środowisko, ale przeprowadzono niewiele badań wyjaśniających, w jaki sposób przeżywają.
Utrata hemoglobiny
Najbardziej znaną cechą Channichthyids jest brak erytrocytów . Dowody genetyczne wskazują, że lodowa ryba krokodyla miała erytrocyty, ale wyewoluowała z powrotem, aby nie wykorzystywać hemoglobiny ani żadnego wiązania białek do transportu tlenu . Zamiast tego ryby białokrwiste mają lepszą pojemność minutową serca, większą objętość krwi, wyższy pobór tlenu i niższe tempo metabolizmu. Odkrycie, że gatunek ryby lodowej Neopagetopsis ionah posiada prawie nienaruszony, ale bezużyteczny zestaw genów globiny , pokazuje, że wiele zdarzeń doprowadziło do utraty ekspresji hemoglobiny u ryb lodowych.
Jednym z możliwych wyjaśnień, dlaczego ryby lodowe były w stanie przetrwać wydarzenia mutacyjne, które usunęły ich erytrocyty, jest to, że ponieważ żelazo jest pierwiastkiem ograniczającym w oceanach, ryby lodowe znalazły sposób na rozwój, nie potrzebując go do transportu tlenu. Innym możliwym wyjaśnieniem jest to, że zimniejsza woda zwiększa lepkość płynów ustrojowych do tego stopnia, że korzystne jest całkowite wyeliminowanie erytrocytów i zamiast tego poleganie na adaptacjach. Żadna z teorii nie ma dalszych badań na poparcie swoich tez.
Dystrybucja
Artedidrakonidy żyją w głębinach Oceanu Południowego. Batydrakonidy występują również w głębokim morzu Antarktydy. Channichthyids są rozmieszczone zarówno na Antarktydzie, jak iw Ameryce Południowej. Harpagiferidy występują w Oceanie Południowym, południowo-zachodnim Pacyfiku, południowo-zachodnim Atlantyku i Oceanie Indyjskim. Nototenidy są rozmieszczone na wybrzeżach Antarktydy.
Koło życia
Nototenioidy żyją około dziesięciu lat i osiągają dojrzałość płciową w wieku 3–4 lat. Uważa się, że nototenioidy rozmnażają się co roku, podczas gdy dojrzewanie narządów płciowych odbywa się co drugi rok. Tarło odbywa się na ogół jesienią lub zimą, jeśli odbywa się w sezonowych siedliskach lodowych, podczas gdy tarło w strefach Antarktyki odbywa się latem i jesienią. Niektóre wzorce migracji zaobserwowano u kilku gatunków w sezonowych siedliskach lodowych. Większość ryb przenosi się na tarło na płytsze wody lub obszary z pochyłymi szelfami kontynentalnymi .
Jaja są uwalniane partiami. Nototenioidy są znane z gniazdowania i pilnowania swoich jaj, aby zapewnić ochronę przed drapieżnikami, poprawić zawartość tlenu w wodzie wokół jaj i pozbyć się martwych lub uszkodzonych jaj. To, czy te jaja są pelagiczne, czy przyczepione do dna morskiego, skał lub gąbek, zależy od gatunku ryby. Ryby lodowe krokodyla zwykle mają albo jaja przyczepione do dna morskiego, albo jaja przyczepione do płetwy brzusznej. Batydrakonidy strzegą jaj na dnie płytkich wód. Zarówno harpagiferidy, jak i artedidrakonidy również strzegą swoich jaj, przyczepiając je do dna morskiego.
Jaja mają długi czas inkubacji, około 5 miesięcy. Długi czas inkubacji można przypisać chłodniejszym wodom. Larwy wykluwają się dopiero w zaawansowanych stadiach rozwoju. Dobrze rozwinięte larwy mają większe szanse przeżycia w ekstremalnych klimatach. Po wykluciu larwy mają wystarczające środki do pływania i unikania drapieżników o długich, smukłych ciałach i płetwach larwalnych. Głównymi drapieżnikami larw ryb są inne ryby denne.
Ekologia
Promieniowanie adaptacyjne to szybka specjacja wielu gatunków od wspólnego przodka w celu wypełnienia pustych nisz. Dowodem na promieniowanie adaptacyjne jest wspólne pochodzenie, wczesne wybuchy specjacji, które zmniejszają się z czasem oraz korelacja między fenotypem a środowiskiem. stada gatunków to zjawisko związane z występowaniem spokrewnionych gatunków dzielących to samo siedlisko. Grupa gatunków pasuje do koncepcji stada gatunku, jeśli wykazuje bogactwo gatunkowe, wspólnego przodka i dzieli ten sam obszar. Stada gatunków wskazują na promieniowanie adaptacyjne. Ryby antarktyczne spełniają te kryteria dzięki modyfikacjom pęcherzy pławnych, rozwojowi AFGP, utracie HSP i modyfikacjom w transporcie tlenu podczas zamieszkiwania tego samego obszaru geograficznego.
Specjacja ryb antarktycznych zbiega się z oddzieleniem Antarktydy od Gondwany, kontynentu składającego się z Antarktydy, Australii, Ameryki Południowej i Afryki. W umiarkowanych, płytkich morzach występowało różnorodne życie morskie. Bliscy krewni antarktycznych nototenioidów, takich jak Halaphritis , Bovichtus i Pseudaphritis , zamieszkiwali te morza. Wraz z oddzieleniem Australii, Ameryki Południowej i Afryki oddzieliły się gatunki życia morskiego. Gdy Antarktyda oddzieliła się od Ameryki Południowej 122 mA, Przejście Drake'a , w pełni izolując geograficznie Antarktydę poprzez ustanowienie Antarktycznego Prądu Okołobiegunowego i Antarktycznego Frontu Polarnego .
Ochłodzenie mórz Antarktydy spowodowało masowe wymieranie większości organizmów u wybrzeży Antarktydy iw Oceanie Południowym. Masowe wymieranie stworzyło wiele otwartych nisz dla antarktycznych nototenioidów do kolonizacji, wyzwalając promieniowanie adaptacyjne. Początkowo sądzono, że AFGP wyzwalają promieniowanie, ale dalsze badania nad czasem wystąpienia AFGP i specjacją nie potwierdziły tej teorii. AFGP nie pasują do modelu wczesnego wybuchu, ponieważ zostały opracowane u ryb antarktycznych 10 mA przed szybką specjacją.