Rysunek zarodka

Rysunek głowy czterotygodniowego embrionu ludzkiego. Z anatomii Graya .

Rysunek zarodka jest ilustracją zarodków w ich kolejności rozwojowej . U roślin i zwierząt zarodek rozwija się z zygoty , pojedynczej komórki, która powstaje, gdy komórka jajowa i plemnik łączą się podczas zapłodnienia . U zwierząt zygota dzieli się wielokrotnie, tworząc kulę komórek, która następnie tworzy zestaw warstw tkanki, które migrują i fałdują się, tworząc wczesny zarodek. Obrazy zarodków umożliwiają porównanie zarodków w różnym wieku i różnych gatunków . Do dziś rysunki zarodków są wykonywane na biologii rozwojowej na studiach licencjackich .

Porównywanie różnych stadiów embrionalnych różnych zwierząt jest narzędziem, które można wykorzystać do wnioskowania o zależnościach między gatunkami, a tym samym o ewolucji biologicznej . Było to źródłem wielu kontrowersji, zarówno teraz, jak iw przeszłości. Ernst Haeckel z Uniwersytetu w Bazylei był pionierem w tej dziedzinie. Porównując różne stadia embrionalne różnych kręgowców , sformułował teorię rekapitulacji . Teoria ta głosi, że rozwój embrionalny zwierzęcia przebiega dokładnie w tej samej kolejności, co sekwencja jego ewolucyjnych przodków. Praca Haeckela i wynikające z niej kontrowersje połączyły dziedziny biologii rozwoju i anatomii porównawczej z embriologią porównawczą . Z bardziej nowoczesnej perspektywy rysunki Haeckela były początkiem dziedziny ewolucyjnej biologii rozwoju (evo-devo).

Badanie embriologii porównawczej ma na celu udowodnienie lub obalenie, że zarodki kręgowców różnych klas (np. ssaki vs. ryby) podążają podobną ścieżką rozwojową ze względu na wspólne pochodzenie. Tak rozwijające się kręgowce mają podobne geny , które determinują podstawowy plan budowy ciała. Jednak dalszy rozwój pozwala na rozróżnienie odrębnych cech u dorosłych.

Wykorzystanie rysunków i fotografii embrionów we współczesnej biologii

We współczesnej biologii podstawowe badania w biologii rozwoju i ewolucyjnej biologii rozwoju nie opierają się już na porównaniach morfologicznych między zarodkami, ale bardziej na biologii molekularnej . Wynika to częściowo z faktu, że rysunki Haeckela były bardzo niedokładne.

Spór

Dokładność rysunków embrionów Ernsta Haeckela wywołała ostatnio wiele kontrowersji wśród zwolenników Inteligentnego Projektu , aw przeszłości intelektualnych przeciwników Haeckela. Chociaż wczesne embriony różnych gatunków wykazują podobieństwa, Haeckel najwyraźniej wyolbrzymił te podobieństwa na poparcie swojej teorii Rekapitulacji , czasami znanej jako Prawo Biogenetyczne lub „ Ontogeneza podsumowuje filogenezę ”. Co więcej, Haeckel zaproponował nawet teoretyczne formy życia, aby uwzględnić pewne etapy embriogenezy. W niedawnym przeglądzie stwierdzono, że „prawo biogenetyczne jest poparte kilkoma niedawnymi badaniami - jeśli stosuje się je tylko do pojedynczych postaci”.

Krytycy końca XIX i początku XX wieku, Karl von Baer i Wilhelm His , nie wierzyli, że żywe embriony odtwarzają proces ewolucyjny i tworzyli własne rysunki embrionów, które podkreślały różnice we wczesnym rozwoju embriologicznym. Krytyk z końca XX i początku XXI wieku, Stephen Jay Gould, sprzeciwił się dalszemu wykorzystywaniu rysunków embrionów Haeckela w podręcznikach.

Z drugiej strony, Michael K. Richardson, profesor Evolutionary Developmental Zoology, Leiden University , uznając, że niektóre krytyki rysunków są uzasadnione (w rzeczywistości to on i jego współpracownicy zapoczątkowali współczesną krytykę w 1998 r.), poparł rysunki jako pomoce dydaktyczne i powiedział, że „na podstawowym poziomie Haeckel miał rację”.

Znani ilustratorzy embrionów

Ernsta Haeckla (1834–1919)

Kopia rzekomo sfałszowanych rysunków embrionów Ernsta Haeckela z 1892 r. autorstwa Romanesa (ta wersja rysunku jest często błędnie przypisywana Haeckelowi).

Ilustracje Haeckela przedstawiają zarodki kręgowców na różnych etapach rozwoju, które wykazują podobieństwo embrionalne jako wsparcie dla ewolucji, rekapitulację jako dowód prawa biogenetycznego i rozbieżność fenotypową jako dowód praw von Baera . Najbardziej znana pozostaje seria dwudziestu czterech embrionów z wczesnych wydań Haeckel's Anthropogenie . Różne gatunki są ułożone w kolumnach, a różne stadia w rzędach. Podobieństwa można dostrzec wzdłuż pierwszych dwóch rzędów; pojawienie się wyspecjalizowanych znaków w każdym gatunku można zobaczyć w kolumnach, a diagonalna interpretacja prowadzi do idei rekapitulacji Haeckela.

Rysunki embrionów Haeckela mają przede wszystkim na celu wyrażenie jego teorii rozwoju embrionalnego, prawa biogenetycznego, które z kolei zakłada (ale nie jest dla niej kluczowe) ewolucyjną koncepcję wspólnego pochodzenia . Jego postulat rozwoju embrionalnego pokrywa się z jego rozumieniem ewolucji jako procesu rozwojowego. Około roku 1800 embriologia połączyła się z anatomią porównawczą jako podstawowa podstawa morfologii . Ernst Haeckel, wraz z Karlem von Baerem i Wilhelmem Hisem, wywarli największy wpływ na tworzenie wstępnych podstaw „embriologii filogenetycznej” opartej na zasadach ewolucji. „Prawo biogenetyczne” Haeckela przedstawia równoległy związek między rozwojem zarodka a historią filogenetyczną. Termin „rekapitulacja” stał się ucieleśnieniem prawa biogenetycznego Haeckela, ponieważ rozwój embrionalny jest podsumowaniem ewolucji. Haeckel proponuje, aby wszystkie klasy kręgowców przechodziły przez konserwatywną ewolucyjnie „ filotypową ” fazę rozwoju, okres zmniejszonej różnorodności fenotypowej wśród wyższych zarodków. Dopiero w późniejszym rozwoju pojawiają się szczególne różnice. Haeckel przedstawia konkretną demonstrację swojego prawa biogenetycznego poprzez swoją Gastrea , w której argumentuje, że wczesny etap rozwoju gastruli w kształcie miseczki jest uniwersalną cechą zwierząt wielokomórkowych. Istniała forma przodków, znana jako gastrea, która była wspólnym przodkiem odpowiedniej gastruli.

Haeckel argumentuje, że pewne cechy rozwoju embrionalnego są zachowawcze i palingenetyczne , podczas gdy inne są kaenogenetyczne . Kaenogeneza reprezentuje „zatarcie podobieństw przodków w rozwoju”, o którym mówi się, że jest wynikiem pewnych adaptacji do życia embrionalnego w wyniku zmian środowiskowych. W swoich rysunkach Haeckel wymienia strunę grzbietową , łuki i szczeliny gardłowe, przednercze i cewę nerwową jako cechy palingenetyczne. Jednak woreczek żółtkowy , błony pozazarodkowe, błony jajowe i rurka wsierdzia są uważane za cechy kaenogenetyczne. Dodanie końcowych stadiów dorosłych i teleskopowe lub cofnięcie takich stadiów do stadiów embrionalnych potomka jest również reprezentatywne dla rozwoju embrionalnego Haeckela. Zwracając się do szerokiej publiczności ze swoimi rysunkami zarodków, Haeckel nie cytuje żadnych źródeł, co daje jego przeciwnikom swobodę w przyjmowaniu przypuszczeń dotyczących oryginalności jego dzieła.

Karl Ernst von Baer (1792–1876)

Haeckel nie był jedynym, który stworzył serię rysunków przedstawiających rozwój embrionalny. Zarówno Karl E. von Baer, ​​jak i Haeckel zmagali się z modelowaniem jednego z najbardziej złożonych problemów, z jakimi borykali się embriolodzy w tamtym czasie: rozmieszczenie cech ogólnych i specjalnych podczas rozwoju różnych gatunków zwierząt. W odniesieniu do czasu rozwoju schemat rozwoju von Baera różni się od schematu Haeckela. Schemat rozwoju Von Baera nie musi być powiązany z etapami rozwojowymi określonymi przez poszczególne postacie, gdzie rekapitulacja obejmuje heterochronię . Heterochronia reprezentuje stopniową zmianę pierwotnej sekwencji filogenetycznej w wyniku adaptacji embrionalnej. Również von Baer wcześnie zauważył, że zarodki różnych gatunków nie mogą być łatwo odróżnione od siebie, jak u dorosłych.

Prawa Von Baera rządzące rozwojem embrionalnym są specyficznym odrzuceniem rekapitulacji. W odpowiedzi na teorię rekapitulacji Haeckela, von Baer ogłasza swoje najbardziej znane prawa rozwoju. Prawa Von Baera stwierdzają, że ogólne cechy zwierząt pojawiają się w embrionie wcześniej niż cechy szczególne, przy czym cechy mniej ogólne wynikają z najbardziej ogólnych, każdy zarodek gatunku coraz bardziej odbiega od z góry określonego przejścia przez stadia innych zwierząt, a tam nigdy nie jest całkowitym morfologicznym podobieństwem między zarodkiem a niższym dorosłym osobnikiem. Rysunki zarodków Von Baera pokazują, że indywidualny rozwój przebiega od ogólnych cech rozwijającego się zarodka we wczesnych stadiach poprzez różnicowanie w specjalne cechy specyficzne dla gatunku, co dowodzi, że ewolucja liniowa nie mogła nastąpić. Rozwój embriologiczny, zdaniem von Baera, jest procesem różnicowania, „ruchem od bardziej jednorodnego i uniwersalnego do bardziej heterogenicznego i indywidualnego”.

Von Baer argumentuje, że zarodki będą do siebie podobne, zanim osiągną cechy różnicujące je jako część określonej rodziny , rodzaju lub gatunku , ale zarodki nie są tym samym, co końcowe formy organizmów niższych.

Wilhelm Jego (1831–1904)

Wilhelm His był jednym z najbardziej autorytatywnych i głównych przeciwników Haeckela, opowiadających się za embriologią fizjologiczną. Jego Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomia embrionów ludzkich) zawiera serię jego najważniejszych rysunków przedstawiających kronikę rozwoju zarodków od końca drugiego tygodnia do końca drugiego miesiąca ciąży. W 1878 roku His zaczyna poważnie studiować anatomię embrionów ludzkich na potrzeby swoich rysunków. W XIX wieku embriolodzy często otrzymywali wczesne embriony ludzkie z aborcji i poronień, sekcji zwłok kobiet w ciąży i kolekcji muzeów anatomicznych. Aby skonstruować swoją serię rysunków, zebrał okazy, którymi manipulował w formie, którą mógł operować.

W His' Normentafel przedstawia raczej konkretne pojedyncze zarodki niż idealne typy. Jego nie tworzy norm na podstawie abortowanych okazów, ale raczej wizualizuje embriony, aby były porównywalne, a konkretnie poddaje swoje okazy embrionów krytyce i porównaniu z innymi przypadkami. Ostatecznie, krytyczna praca Hisa w zakresie rozwoju embrionalnego wiąże się z wykonaniem przez niego serii rysunków embrionów o rosnącej długości i stopniu rozwoju. Jego przedstawienie rozwoju embriologicznego znacznie różni się od przedstawienia Haeckela, ponieważ His twierdzi, że filogenetyczne wyjaśnienie zdarzeń ontogenetycznych jest niepotrzebne. Jego argumentuje, że wszystkie zdarzenia ontogenetyczne są „mechanicznym” wynikiem zróżnicowanego wzrostu komórek. Jego embriologia nie jest wyjaśniona w kategoriach historii przodków.

Debata między Haeckelem a Hisem ostatecznie zostaje podsycona przez opis embrionu, który Wilhelm Krause wpycha bezpośrednio w trwający spór między Haecklem a Hisem. Haeckel spekuluje, że omocznia powstaje w podobny sposób zarówno u ludzi, jak iu innych ssaków. Jego z kolei zarzuca Haeckelowi manipulowanie faktami i bawienie się nimi. Chociaż udowodniono, że Haeckel miał rację co do allantois, wykorzystanie embrionu Krause jako usprawiedliwienia okazuje się problematyczne, ponieważ embrion jest bardziej ptasi niż ludzki. Podstawowa debata między Haecklem a Hisem wywodzi się z różnych punktów widzenia dotyczących podobieństwa lub odmienności embrionów kręgowców. W odpowiedzi na ewolucyjne twierdzenie Haeckela, że ​​wszystkie kręgowce są zasadniczo identyczne w pierwszym miesiącu życia embrionalnego jako dowód wspólnego pochodzenia, His odpowiada, twierdząc, że bardziej wykwalifikowany obserwator rozpoznałby jeszcze wcześniej, że wczesne embriony można odróżnić. Jego również przeciwdziała sekwencji rysunków Haeckela w Anthropogenie za pomocą tego, co nazywa „dokładnymi” rysunkami, podkreślając określone różnice. Ostatecznie His posuwa się tak daleko, że oskarża Haeckela o „sfałszowanie” ilustracji swoich embrionów, aby zarodki kręgowców wyglądały bardziej podobnie niż w rzeczywistości. Oskarża również Haeckela o tworzenie wczesnych embrionów ludzkich, które wyczarował w swojej wyobraźni, a nie uzyskał poprzez obserwację empiryczną . Swoje potępienie Haeckela kończy stwierdzeniem, że Haeckel „zrzekł się prawa do bycia równym sobie w towarzystwie poważnych badaczy”.

Sprzeciw wobec Haeckela

Haeckel napotkał liczne sprzeciwy wobec swoich artystycznych przedstawień rozwoju embrionalnego pod koniec XIX i na początku XX wieku. Przeciwnicy Haeckela uważają, że pomniejsza on różnice między wczesnymi stadiami embrionalnymi, aby bardziej uwidocznić podobieństwa między embrionami różnych gatunków.

Wcześni przeciwnicy: Ludwig Rutimeyer, Theodor Bischoff i Rudolf Virchow

Pierwsza sugestia fałszerstwa przeciwko Haeckelowi została wysunięta pod koniec 1868 roku przez Ludwiga Rutimeyera w Archiv für Anthropogenie . Rutimeyer był profesorem zoologii i anatomii porównawczej na Uniwersytecie w Bazylei , który odrzucił dobór naturalny jako po prostu mechanistyczny i zaproponował antymaterialistyczny pogląd na naturę. Rutimeyer twierdził, że Haeckel „doszedł do pewnego rodzaju wolności w stosunku do ustalonej prawdy”. Rutimeyer twierdził, że Haeckel przedstawiał ten sam obraz trzy razy z rzędu jako zarodek psa, kurczaka i żółwia.

Theodor Bischoff (1807–1882) był zdecydowanym przeciwnikiem darwinizmu . [ potrzebne źródło ] Jako pionier embriologii ssaków był jednym z najostrzejszych krytyków Haeckela. [ potrzebne źródło ] Chociaż badania Bischoffa z 1840 r. pokazują, jak podobne są wczesne zarodki człowieka do innych kręgowców, później zażądał, aby takie pospieszne uogólnienie było niezgodne z jego ostatnimi odkryciami dotyczącymi odmienności między embrionami chomika a embrionami królików i psów. [ Potrzebne źródło ] Niemniej jednak główny argument Bischoffa odnosił się do rysunków Haeckela przedstawiających ludzkie embriony, ponieważ Haeckel jest później oskarżany o błędną kopię embrionu psa. W czasach Haeckela krytyka jego rysunków embrionów często wynikała po części z wiary jego krytyków w jego przedstawienia rozwoju embriologicznego jako „prymitywnych schematów”.

Współczesna krytyka Haeckela: Michael Richardson i Stephen Jay Gould

Michael Richardson i jego współpracownicy w numerze Anatomy and Embriology z lipca 1997 wykazali, że Haeckel sfałszował swoje rysunki, aby wyolbrzymić podobieństwo stadium filotypowego. W wydaniu Natural History z marca 2000 roku Stephen Jay Gould argumentował, że Haeckel „wyolbrzymił podobieństwa poprzez idealizacje i pominięcia”. Ponadto Gould argumentował, że rysunki Haeckela są po prostu niedokładne i sfałszowane. Z drugiej strony, jeden z tych, którzy krytykowali rysunki Haeckela, Michael Richardson, argumentował, że „bardzo krytykowane rysunki Haeckela są ważne jako hipotezy filogenetyczne, pomoce dydaktyczne i dowody na ewolucję”. Ale nawet Richardson przyznał w Science Magazine w 1997 r., że badania jego zespołu nad rysunkami Haeckela wykazały, że są one „jednym z najsłynniejszych fałszerstw w biologii”.

Niektóre wersje rysunków Haeckela można znaleźć w wielu współczesnych podręcznikach biologii w dyskusjach na temat historii embriologii, z wyjaśnieniem, że nie są one już uważane za aktualne.

Zwolennicy Haeckela (dawni i obecni)

Chociaż Karol Darwin zaakceptował poparcie Haeckela dla doboru naturalnego, niepewnie wykorzystywał idee Haeckela w swoich pismach; jeśli chodzi o embriologię, Darwin znacznie bardziej polegał na pracy von Baera. Praca Haeckela została opublikowana w 1866 i 1874 roku, lata po „O powstawaniu gatunków” Darwina (1859).

Pomimo licznych sprzeciwów Haeckel wywarł wpływ na wiele dyscyplin naukowych w swoim dążeniu do zintegrowania takich dyscyplin, jak taksonomia i embriologia, z ramami darwinowskimi oraz zbadania rekonstrukcji filogenetycznej za pomocą swojego prawa biogenetycznego. Ponadto Haeckel był mentorem wielu ważnych naukowców, w tym Antona Dohrna , Richarda i Oscara Hertwigów , Wilhelma Roux i Hansa Driescha .

Jednym z pierwszych zwolenników Haeckela był Carl Gegenbaur z Uniwersytetu w Jenie (1865–1873), podczas którego obaj mężczyźni absorbowali wpływ teorii Darwina. Obaj szybko starali się zintegrować swoją wiedzę z programem ewolucyjnym. Przy określaniu relacji między „powiązaniami filogenetycznymi” a „ewolucyjnymi prawami formy” zarówno Gegenbaur, jak i Haeckel polegali na metodzie porównawczej. Jak argumentował Gegenbaur, zadaniem anatomii porównawczej jest wyjaśnienie formy i organizacji ciała zwierzęcia w celu dostarczenia dowodów na ciągłość i ewolucję szeregu narządów w ciele. Haeckel zapewnił następnie środki do osiągnięcia tego celu za pomocą swojego prawa biogenetycznego, w którym zaproponował porównanie różnych etapów rozwoju jednostki z jej linią przodków. Chociaż Haeckel kładł nacisk na embriologię porównawczą, a Gegenbaur promował porównywanie struktur dorosłych, obaj wierzyli, że te dwie metody mogą działać łącznie, aby osiągnąć cel, jakim jest morfologia ewolucyjna.

Filolog i antropolog Friedrich Müller wykorzystał koncepcje Haeckela jako źródło swoich badań etnologicznych, polegających na systematycznym porównywaniu folkloru, wierzeń i praktyk różnych społeczeństw. Praca Müllera opiera się w szczególności na założeniach teoretycznych, które są bardzo podobne do założeń Haeckela i odzwierciedla niemiecką praktykę utrzymywania silnych powiązań między badaniami empirycznymi a filozoficznymi ramami nauki. Język jest szczególnie ważny, ponieważ stanowi pomost między naukami przyrodniczymi a filozofią. Dla Haeckela język konkretnie reprezentował koncepcję, że wszystkie zjawiska rozwoju człowieka odnoszą się do praw biologii. Chociaż Müller nie miał szczególnego wpływu na popieranie rysunków embrionów Haeckela, obaj podzielali wspólne rozumienie rozwoju od form niższych do wyższych, ponieważ Müller szczególnie postrzegał ludzi jako ostatnie ogniwo w niekończącym się łańcuchu ewolucyjnego rozwoju.

Współczesna akceptacja prawa biogenetycznego Haeckela, pomimo obecnego odrzucenia poglądów Haeckela, znajduje poparcie w pewnym stopniu równoległości między ontogenezą a filogenezą. AM Khazen z jednej strony stwierdza, że ​​„ontogeneza jest zobowiązana do powtarzania głównych etapów filogenezy”. Z drugiej strony AS Rautian twierdzi, że reprodukcja przodków wzorców rozwoju jest kluczowym aspektem niektórych systemów biologicznych. Dr Rolf Siewing uznaje podobieństwo embrionów różnych gatunków, wraz z prawami von Baera, ale nie uważa, że ​​należy porównywać embriony z dorosłymi stadiami rozwoju. Według MS Fischera ponowne rozważenie Prawa Biogenetycznego jest możliwe dzięki dwóm fundamentalnym innowacjom w biologii od czasów Haeckela: kladystyce i genetyce rozwojowej.

W obronie rysunków embrionów Haeckela głównym argumentem jest „schematyzacja”. Rysunki Haeckela nie miały być przedstawieniami technicznymi i naukowymi, ale raczej schematycznymi rysunkami i rekonstrukcjami dla specyficznie laickiej publiczności. Dlatego, jak przekonuje R. Gursch, rysunki embrionów Haeckela należy traktować jako „rekonstrukcje”. Chociaż jego rysunki są otwarte na krytykę, jego rysunków nie należy uważać za jakiekolwiek fałszerstwa. Chociaż współczesna obrona rysunków embrionów Haeckela nadal bierze pod uwagę niedokładność jego rysunków, zarzuty oszustwa są uważane za nieuzasadnione. Jak Erland Nordenskiöld , zarzuty oszustwa przeciwko Haeckelowi są niepotrzebne. R. Bender ostatecznie posunął się nawet do odrzucenia twierdzeń Hisa dotyczących sfabrykowania pewnych etapów rozwoju na rysunkach Haeckela, argumentując, że rysunki embrionów Haeckela są wiernymi reprezentacjami rzeczywistych etapów rozwoju embrionalnego w porównaniu z opublikowanymi embrionami.

Przetrwanie i reprodukcja rysunków embrionów Haeckela

Rysunki embrionów Haeckela, jako tablice porównawcze, były początkowo kopiowane tylko do podręczników biologii, a nie do tekstów poświęconych studiowaniu embriologii. [ potrzebne źródło ] Chociaż program Haeckela w embriologii porównawczej praktycznie załamał się po pierwszej wojnie światowej, [ potrzebne źródło ] jego rysunki embrionów były często reprodukowane i przerysowywane ze zwiększoną precyzją i dokładnością w pracach, które utrzymały badania embriologii porównawczej przy życiu. [ Potrzebne źródło ] Niemniej jednak ani inspirowana przez His embriologia ludzka, ani biologia rozwojowa nie zajmują się porównywaniem embrionów kręgowców. [ potrzebne źródło ] Chociaż książka Stephena Jaya Goulda z 1977 r. Ontogeneza i filogeneza pomaga w ponownej ocenie embriologii Haeckela, nie odnosi się do kontrowersji wokół rysunków embrionów Haeckela. Niemniej jednak nowe zainteresowanie ewolucją w okolicach 1977 roku zainspirowało biologów zajmujących się rozwojem do bliższego przyjrzenia się ilustracjom Haeckela.

Zobacz też

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Embryo_drawing&oldid=1127147427 ”