Historia zoologii (1859 – obecnie)

Ten artykuł dotyczy historii zoologii od czasu teorii ewolucji przez dobór naturalny zaproponowanej przez Karola Darwina w 1859 roku.

Karol Darwin nadał nowy kierunek morfologii i fizjologii , łącząc je we wspólną teorię biologiczną: teorię ewolucji organicznej. Rezultatem była rekonstrukcja klasyfikacji zwierząt na genealogicznej , świeże badanie rozwoju zwierząt i wczesne próby określenia ich pokrewieństwa genetycznego. Pod koniec XIX wieku nastąpił upadek spontanicznego generowania i powstanie zarazkowej teorii chorób , chociaż mechanizm dziedziczenia pozostał tajemnicą. Na początku XX wieku ponowne odkrycie Mendla doprowadziło do szybkiego rozwoju genetyki przez Thomasa Hunta Morgana i jego uczniów, a do lat trzydziestych XX wieku połączenie genetyki populacyjnej i doboru naturalnego w „ syntezie neodarwinowskiej ”.

Druga połowa XIX wieku

Darwin i teoria ewolucji

Publikacja w 1859 roku teorii Darwina w książce O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o zachowaniu preferowanych ras w walce o byt, jest często uważana za centralne wydarzenie w historii współczesnej zoologii . Ugruntowana wiarygodność Darwina jako przyrodnika, trzeźwy ton pracy, a przede wszystkim sama siła i ilość przedstawionych dowodów, pozwoliły Origin odnieść sukces tam, gdzie zawiodły poprzednie prace ewolucyjne, takie jak anonimowe Ślady stworzenia . Większość naukowców była przekonana o ewolucji i wspólnym pochodzeniu do końca XIX wieku. Jednak dobór naturalny nie zostałby zaakceptowany jako główny mechanizm ewolucji aż do końca XX wieku, ponieważ większość współczesnych teorii dziedziczności wydawała się nie do pogodzenia z dziedziczeniem zmienności losowej.

Alfred Russel Wallace , kontynuując wcześniejsze prace de Candolle'a , Humboldta i Darwina, wniósł znaczący wkład w zoogeografię . Ze względu na swoje zainteresowanie hipotezą transmutacji, zwrócił szczególną uwagę na geograficzne rozmieszczenie blisko spokrewnionych gatunków podczas swoich badań terenowych, najpierw w Ameryce Południowej , a następnie na archipelagu Malajskim . Podczas pobytu na archipelagu zidentyfikował linię Wallace'a , która biegnie przez Wyspy Korzenne podział fauny archipelagu na strefę azjatycką i strefę Nowej Gwinei /Australii. Na jego kluczowe pytanie, dlaczego fauna wysp o tak podobnych klimatach miałaby być tak różna, można było odpowiedzieć jedynie poprzez rozważenie ich pochodzenia. W 1876 roku napisał The Geographic Distribution of Animals , które przez ponad pół wieku było standardową pracą referencyjną, oraz kontynuację, Island Life , w 1880 roku, która skupiała się na biogeografii wysp. Rozszerzył sześciostrefowy system opracowany przez Philipa Sclatera do opisu geograficznego rozmieszczenia ptaków wśród zwierząt wszelkiego rodzaju. Jego metoda zestawienia danych dotyczących grup zwierząt w strefach geograficznych uwydatniła nieciągłości; a jego uznanie dla ewolucji pozwoliło mu zaproponować racjonalne wyjaśnienia, czego wcześniej nie zrobiono.

Naukowe badania dziedziczności szybko się rozwinęły w następstwie Darwinowskiego Pochodzenia gatunków dzięki pracom Francisa Galtona i biometryków . Początków genetyki można zwykle doszukiwać się w pracach mnicha Gregora Mendla z 1866 roku , któremu później przypisuje się prawa dziedziczenia . Jednak jego praca została uznana za znaczącą dopiero 35 lat później. W międzyczasie powstały różne teorie dziedziczenia (oparte na pangenezie , ortogenezie lub inne mechanizmy) były dyskutowane i energicznie badane.

W 1859 roku Karol Darwin postawił całą teorię ewolucji organicznej na nowych podstawach. Odkrycie Darwina udokumentowało proces, w ramach którego może zachodzić ewolucja organiczna, i dostarczyło dowodów obserwacyjnych, że tak się stało. Zmieniło to nastawienie większości przedstawicieli metody naukowej. Odkrycia Darwina zrewolucjonizowały nauki zoologiczne i botaniczne, wprowadzając teorię ewolucji poprzez dobór naturalny jako wyjaśnienie różnorodności wszelkiego życia zwierząt i roślin . Przedmiot tej nowej nauki, czyli gałęzi nauk biologicznych, został zaniedbany: nie stanowiła ona części studiów kolekcjonera i systematysty, nie była też gałęzią anatomii ani fizjologii uprawianej przez lekarzy, ani też ponownie nie została włączona do dziedziny mikroskopii i teorii komórki. Prawie tysiąc lat przed Darwinem, arabskim uczonym Al-Dżahiz (781-868) rozwinął już podstawową teorię doboru naturalnego, opisując walkę o byt w swojej Księdze zwierząt , gdzie spekuluje, w jaki sposób czynniki środowiskowe mogą wpływać na cechy gatunków, zmuszając je do przystosowania się, a następnie przekazując dalej te nowe cechy przyszłym pokoleniom. Jednak jego prace zostały w dużej mierze zapomniane, podobnie jak wiele innych wczesnych postępów arabskich naukowców i nie ma dowodów na to, że jego prace były znane Darwinowi.

Dziedziną wiedzy biologicznej, którą Darwin jako pierwszy poddał metodzie naukowej i uczynił niejako wkładem w wielki nurt utworzony przez połączenie różnych gałęzi, jest dziedzina, która dotyczy hodowli zwierząt i roślin, ich wrodzonych zmian oraz przenoszenia i utrwalania tych zmian. Poza światem naukowym narosła ogromna masa obserwacji i eksperymentów związanych z tym tematem. Od najdawniejszych czasów ludzie zajmowali się hodowlą zwierząt i roślin posługiwał się prawami biologicznymi w prosty sposób. Darwin wykorzystał te obserwacje i sformułował ich wyniki jako prawa zmienności i dziedziczności . Tak jak hodowca wybiera odmianę wrodzoną, która odpowiada jego wymaganiom, i hodując zwierzęta (lub rośliny) wykazujące tę odmianę, otrzymuje nową rasę, która jest specjalnie charakteryzowana przez tę odmianę, tak samo w przyrodzie istnieje selekcja spośród wszystkich odmian wrodzonych każdego pokolenia gatunku. Selekcja ta uzależniona jest od tego, że rodzi się więcej młodych, niż zapewni naturalne zaopatrzenie w pokarm. Konsekwencją tego nadmiaru urodzeń jest walka o byt i przetrwanie najlepiej przystosowanych , a co za tym idzie, wszechobecna, z konieczności działająca selekcja, która albo dokładnie zachowuje formę gatunku z pokolenia na pokolenie, albo prowadzi do jej modyfikacji odpowiednio do zmian w otaczających okolicznościach, które mają związek z jej przydatnością do odniesienia sukcesu w walce o byt , struktur służących organizmom, w których występują.

Teoria Darwina zreformowała koncepcję teleologii w biologii . Zgodnie z tą teorią, każdy narząd, każda część, kolor i szczególna cecha organizmu muszą być albo korzystne dla samego organizmu, albo były takie dla jego przodków: nie ma żadnej szczególnej budowy ani ogólnej budowy, żadnego nawyku ani instynktu w żadnym organizmie można przypuszczać, że istnieją dla korzyści lub rozrywki innego organizmu.

Bardzo subtelne i ważne zastrzeżenie tego uogólnienia zostało rozpoznane przez Darwina: dzięki współzależności części ciał istot żywych i ich głębokim oddziaływaniom chemicznym oraz szczególnej równowadze strukturalnej (tak zwanej biegunowości organicznej) zmienność jednej części ( plama koloru, ząb, pazur, listek) mogą pociągać za sobą zmiany innych części. Dlatego wiele struktur, które są widoczne dla oka i służą jako znaki rozpoznawcze odrębnych gatunków, w rzeczywistości nie są same w sobie wartościowe ani użyteczne, lecz są niezbędnym elementem towarzyszącym mniej oczywistym, a nawet zupełnie niejasnym cechom, które są rzeczywistymi cechami, na podstawie których dokonuje się selekcja. działa. Takie skorelowane odmiany mogą osiągać duże rozmiary i złożoność, nie będąc użytecznymi. Ale ostatecznie mogą one z kolei stać się, w zmienionych warunkach, wartością selektywną. W ten sposób w wielu przypadkach trudność polegająca na przypuszczeniu, że dobór zadziałał na drobne i niedostrzegalne zmiany początkowe, tak małe, że nie mają żadnej wartości selekcyjnej, może zostać usunięta. Bezużyteczna skorelowana zmienność mogła osiągnąć wielką objętość i jakość, zanim została (niejako) przechwycona i udoskonalona przez dobór naturalny. Wszystkie organizmy są zasadniczo i z konieczności budowane przez takie skorelowane zmiany.

Z konieczności, zgodnie z teorią doboru naturalnego, struktury albo są obecne dlatego, że są wybierane jako użyteczne, albo dlatego, że są nadal dziedziczone po przodkach, którym były przydatne, chociaż nie są już przydatne dla obecnych przedstawicieli tych przodków. Struktury wcześniej niewytłumaczalne zostały teraz wyjaśnione jako pozostałości z minionej epoki, już nieprzydatne, choć kiedyś cenne. Każda różnorodność form i kolorów była pilnie i bezwzględnie wezwana do stworzenia swojego tytułu do istnienia albo jako aktywny czynnik użyteczny, albo jako przetrwanie. Sam Darwin spędził znaczną część późniejszych lat swojego życia na rozszerzaniu w ten sposób nowej teleologii.

Stara doktryna typów, która była używana przez filozoficznie nastawionych zoologów (i botaników) pierwszej połowy XIX wieku jako gotowy środek do wyjaśnienia niepowodzeń i trudności doktryny projektu, znalazła swoje właściwe miejsce pod nową dyspensa. Przywiązanie do typu, ulubiona koncepcja. transcendentalnego morfologa, był postrzegany jako nic innego jak wyraz jednego z praw thremmatologii, utrzymywania się dziedzicznego przekazywania cech przodków, nawet gdy przestały one mieć znaczenie lub wartość w walce o byt, podczas gdy tak - zwane świadectwami projektu, który miał zmodyfikować ograniczenia typów nadanych mu przez Stwórcę, postrzegano jako adaptacje wynikające z selekcji i intensyfikacji przez selektywną hodowlę przypadkowych wrodzonych odmian, które okazały się bardziej użyteczne niż wiele tysięcy innych odmian, które nie przetrwały w walce o byt.

W ten sposób teoria Darwina nie tylko dała nową podstawę do badań nad strukturą organiczną, ale chociaż uczyniła ogólną teorię ewolucji organicznej równie akceptowalną i konieczną, wyjaśniła istnienie niskich i prostych form życia jako pozostałości po najwcześniejszych przodkach organizmów żywych. bardziej złożone formy i ujawnił klasyfikacje systematysty jako nieświadome próby skonstruowania drzewa genealogicznego lub rodowodu roślin i zwierząt. W końcu postawiła przed wizją mentalną najprostszą żywą materię lub bezkształtną protoplazmę jako punkt wyjścia, z którego, dzięki działaniu koniecznych przyczyn mechanicznych, rozwinęły się najwyższe formy, i uczyniła nieuniknionym wniosek, że ten najwcześniejszy żywy materiał sam wyewoluował poprzez stopniowe procesy, wynikające również ze znanych i uznanych praw fizyki i chemii, z materii, którą powinniśmy nazwać nieożywioną. Zniosła koncepcję życia jako bytu wykraczającego poza zwykłe właściwości materii i doprowadziła do przekonania, że cudowne i wyjątkowe właściwości tego, co nazywamy żywą materią, są niczym innym jak wyjątkowo skomplikowanym rozwojem tych chemicznych i właściwości fizyczne, które rozpoznajemy w stopniowo rosnącej skali ewolucji w związkach węgla, zawierających azot, a także tlen, siarkę i wodór jako atomy składowe ich ogromnych cząsteczek. W ten sposób mistycyzm został ostatecznie wygnany z dziedziny biologii, a zoologia stała się jedną z nauk fizycznych, nauką, która stara się uporządkować i omówić zjawiska życia i formy zwierząt, będące wynikiem działania praw fizyki i chemii.

Podział zoologii, który był kiedyś korzystny, to po prostu morfologia i fizjologia, badanie form i struktur z jednej strony oraz badanie czynności i funkcji form i struktur z drugiej. Ale taki logiczny podział niekoniecznie sprzyja ustaleniu i upamiętnieniu postępu historycznego i obecnego znaczenia nauki. Nigdy naprawdę nie istniało takie rozróżnienie czynności umysłowych, jak to związane z podziałem badań nad życiem zwierząt na morfologię i fizjologię: badacz form zwierzęcych nigdy całkowicie nie ignorował funkcji badanych przez siebie form, a eksperymentalny badacz funkcji i właściwości tkanek i narządów zwierzęcych zawsze bardzo dokładnie uwzględniał formy tych tkanek i narządów. Bardziej pouczający podział musi być taki, który odpowiada odrębnym nurtom myśli i umysłowym zajęciom, które historycznie przejawiały się w Europie Zachodniej w stopniowej ewolucji tego, co dziś jest wielką rzeką doktryny zoologicznej, do której wszyscy oni się przyczynili .

Teoria komórki, embriologia i teoria zarazków

Innowacyjne metody eksperymentalne, takie jak metoda Louisa Pasteura, przyczyniły się do rozwoju młodej dziedziny bakteriologii pod koniec XIX wieku.

Teoria komórkowa doprowadziła zoologów do ponownego wyobrażenia sobie pojedynczych organizmów jako współzależnych zespołów pojedynczych komórek. Naukowcy zajmujący się rozwijającą się dziedziną cytologii , uzbrojeni w coraz potężniejsze mikroskopy i nowe metody barwienia , wkrótce odkryli, że nawet pojedyncze komórki są znacznie bardziej złożone niż jednorodne wypełnione płynem komory opisane przez wcześniejszych mikroskopistów. Wiele badań nad rozmnażaniem się komórek zbiegło się w czasie z Augusta Weismanna : zidentyfikował jądro (w szczególności chromosomy) jako materiał dziedziczny, zaproponował rozróżnienie między komórki somatyczne i komórki rozrodcze (argumentując, że liczba chromosomów musi być zmniejszona o połowę w przypadku komórek rozrodczych, co było prekursorem koncepcji mejozy ) i przyjęła teorię pangenów Hugo de Vriesa . Weismannizm był niezwykle wpływowy, zwłaszcza w nowej dziedzinie embriologii eksperymentalnej .

W latach osiemdziesiątych XIX wieku bakteriologia stawała się spójną dyscypliną, zwłaszcza dzięki pracom Roberta Kocha , który wprowadził metody hodowli czystych kultur na żelach agarowych zawierających określone składniki odżywcze na płytkach Petriego . Długo utrzymywany pogląd, że żywe organizmy mogą łatwo powstać z materii nieożywionej ( powstawanie spontaniczne ), został zaatakowany w serii eksperymentów przeprowadzonych przez Louisa Pasteura , podczas gdy debaty na temat witalizmu i mechanizmu (odwieczny problem od czasów Arystotelesa i greckich atomistów) rozwijał się szybko.

Fizjologia

W ciągu XIX wieku zakres fizjologii znacznie się rozszerzył, od dziedziny zorientowanej głównie na medycynę do szeroko zakrojonych badań fizycznych i chemicznych procesów życiowych - w tym roślin, zwierząt, a nawet mikroorganizmów oprócz człowieka. Żywe istoty jako maszyny stały się dominującą metaforą w myśleniu biologicznym (i społecznym). Fizjolodzy tacy jak Claude Bernard zbadali (poprzez wiwisekcję i inne metody eksperymentalne) chemiczne i fizyczne funkcje żywych organizmów w niespotykanym dotąd stopniu, kładąc podwaliny pod endokrynologię (dziedzina, która rozwinęła się szybko po odkryciu pierwszego hormonu , sekretyny , w 1902 r.), biomechanika oraz nauka o żywieniu i trawieniu . Znaczenie i różnorodność eksperymentalnych metod fizjologicznych, zarówno w medycynie, jak i zoologii, dramatycznie wzrosło w drugiej połowie XIX wieku. Kontrola i manipulacja procesami życiowymi stała się głównym problemem, a eksperyment został umieszczony w centrum edukacji biologicznej.

Dwudziesty wiek

Na początku XX wieku badania zoologiczne były w dużej mierze zajęciem zawodowym. Większość prac nadal wykonywano w historii naturalnej , który kładł nacisk na analizę morfologiczną i filogenetyczną zamiast wyjaśnień przyczynowych opartych na eksperymentach. Jednak antywitalizm fizjolodzy eksperymentalni i embriolodzy, zwłaszcza w Europie, mieli coraz większy wpływ. Ogromny sukces eksperymentalnych podejść do rozwoju, dziedziczności i metabolizmu w latach 1900 i 1910 pokazał siłę eksperymentowania w biologii. W następnych dziesięcioleciach prace eksperymentalne zastąpiły historię naturalną jako dominujący sposób badań.

Prace z początku XX wieku (zmienność i dziedziczność)

Po opublikowaniu swojej pracy O pochodzeniu gatunków Darwin zainteresował się mechanizmami zwierząt i roślin, które zapewniają przewagę poszczególnym członkom gatunku. Wiele ważnych prac wykonali Fritz Muller ( Für Darwin ), Hermann Müller ( Zapłodnienie roślin przez owady ), August Weismann , Edward B. Poulton i Abbott Thayer . W tym okresie nastąpił znaczny postęp w dziedzinie, która stała się znana jako genetyka , prawa zmienności i dziedziczności (pierwotnie znana jako trematologia ). Postęp mikroskopii pozwolił lepiej zrozumieć pochodzenie komórki jajowej i plemnika oraz proces zapłodnienia .

Mendel i zoologia

Eksperymenty Mendla na uprawnych odmianach roślin zostały opublikowane w 1865 roku, ale nie wzbudziły większego zainteresowania aż do trzydziestu pięciu lat później, szesnaście lat po jego śmierci (patrz Mendelizm ). Mendel próbował lepiej zrozumieć dziedziczność . Jego główne eksperymenty dotyczyły różnych odmian grochu jadalnego . Wybrał odmianę z jedną zaznaczoną cechą strukturalną i skrzyżował ją z inną odmianą, w której ta cecha była nieobecna. Na przykład hybrydyzował wysoką odmianę z odmianą karłowatą, odmianę o żółtych nasionach z odmianą o zielonych nasionach oraz odmianę o gładkich nasionach z odmianą o pomarszczonych nasionach. W każdym eksperymencie koncentrował się na jednej postaci; po uzyskaniu pierwszego pokolenia mieszańców pozwolił mieszańcom na samozapłodnienie i odnotował liczbę osobników w pierwszym, drugim, trzecim i czwartym pokoleniu, w których pojawiła się wybrana postać.

W pierwszym pokoleniu hybryd prawie wszystkie osobniki miały charakter pozytywny, ale w kolejnych pokoleniach charakter pozytywny nie występował u wszystkich osobników: połowa miała charakter, a połowa nie. Tak więc losowe sparowanie dwóch grup komórek rozrodczych dało proporcję 1 PP, 2 PN, 1 NN, gdzie P oznacza cechę, a N jej brak – cecha była obecna u trzech czwartych potomstwa, a nieobecna u jednej czwartej . Niepowodzenie postaci w rozmieszczeniu się wśród wszystkich komórek rozrodczych osobnika hybrydowego i ograniczenie jej dystrybucji tylko do połowy tych komórek zapobiega zasypaniu nowej postaci przez krzyżowanie. Tendencją proporcji u potomstwa jest dawanie w szeregu pokoleń powrotu od formy hybrydowej PN do rasy o charakterze pozytywnym i rasy bez niego. Tendencja ta sprzyja utrzymywaniu się nagle w stadzie nowego charakteru o dużym wolumenie. Obserwacje Mendla sprzyjały zatem poglądowi, że zmiany, na które działa dobór naturalny, nie są małe, ale duże i nieciągłe. Nie wydawało się jednak, aby duże zmiany były faworyzowane bardziej niż małe, ani aby można było sprawdzić eliminujące działanie doboru naturalnego na niekorzystne zmiany.

W dyskusjach na ten temat powstało wiele zamieszania z powodu wadliwej nomenklatury. Niektórzy autorzy używali słowa mutacja tylko w odniesieniu do dużych zmian, które pojawiły się nagle i które można było odziedziczyć, a fluktuacja w odniesieniu do małych zmian, niezależnie od tego, czy mogły zostać przeniesione, czy nie. Inni autorzy używali fluktuacji tylko dla małych, nabytych zmian spowodowanych zmianami w żywności, wilgotności i innych cechach środowiska. Tego rodzaju zmienność nie jest dziedziczna, ale małe zmiany, które Darwin uważał za ważne, są. Najlepsza klasyfikacja zmian w organizmach oddziela te, które wynikają z wrodzonych zmian, od tych, które wynikają ze zmian środowiska lub zaopatrzenia w żywność. Te pierwsze są odmianami wrodzonymi, te drugie są „wariacjami nabytymi”. Zarówno wrodzone, jak i nabyte odmiany obejmują bardziej i mniej oczywiste odmiany. Istnieją niewielkie wrodzone różnice w każdym nowym pokoleniu każdego gatunku; ich wielkość lub małość w ludzkiej percepcji nie ma większego znaczenia, ich znaczenie dla powstania nowych gatunków zależy od tego, czy są one wartościowe dla organizmu w walce o byt i reprodukcję. Niedostrzegalna różnica fizjologiczna może mieć wartość selekcyjną i może nieść ze sobą skorelowane zmiany, które mogą, ale nie muszą, podobać się ludzkiemu oku, ale same w sobie nie mają wartości selekcyjnej.

Poglądy Hugo de Vriesa i innych na temat znaczenia wariacji solnych, których słuszność nadal nie była powszechnie akceptowana w 1910 r., Można zaczerpnąć z artykułu Mendelizm . Okazało się, że należyta ocena dalekosiężnych wyników skorelowanej zmienności musi dać nowe i wyraźne wyjaśnienie dużych mutacji, zmienności nieciągłej i ewolucji solnej. Analiza specyficznych odmian formy organicznej w celu określenia natury i ograniczeń pojedynczego charakteru oraz tego, czy dwie odmiany jednostki strukturalnej mogą się mieszać, gdy jedna jest przekazywana przez rodzica płci męskiej, a druga przez samicę, nie została jeszcze ustalona . Nie było jasne, czy całkowite mieszanie było możliwe, czy też wszelkie pozorne mieszanie było tylko mniej lub bardziej drobiazgowo podzieloną mozaiką niemożliwych do połączenia cech rodziców.

Na uwagę zasługuje jeszcze jedno ważne rozwinięcie wniosków Darwina. Fakt różnorodności był znany: nie ma dwóch identycznych zwierząt, nawet z tego samego potomstwa. Jean-Baptiste Lamarck postawiono hipotezę, że zmiany strukturalne nabyte przez rodzica mogą być przekazywane potomstwu, a ponieważ są one nabywane przez zwierzę lub roślinę w wyniku działania środowiska, potomstwo czasami zaczynało z większą przystosowaniem do tych warunków niż jego rodzice zaczął od. Z kolei uzyskałby większy rozwój tej samej modyfikacji, którą przekazałby swemu potomstwu. Lamarck argumentował, że w ciągu kilku pokoleń można w ten sposób uzyskać zmianę strukturalną. Znaną ilustracją hipotezy Lamarcka jest żyrafa Sugerował, że jego długa szyja została nabyta dzięki wysiłkom krótkoszyjej rasy roślinożerców, którzy wyciągali szyje, by dosięgnąć listowia drzew w kraju, w którym brakowało trawy, a wysiłek ten dawał w każdym pokoleniu dłuższą szyję, który następnie został przekazany do następnego. Proces ten jest znany jako „bezpośrednia adaptacja”.

Takie adaptacje strukturalne są nabywane przez zwierzę w trakcie jego życia, ale są one ograniczone w stopniu i rzadkie, a nie częste i oczywiste. To, czy nabyte postacie można przekazać następnemu pokoleniu, było zupełnie inną kwestią. Darwin wykluczył jakiekolwiek założenie o przekazywaniu nabytych znaków. Wskazał na fakt zmienności wrodzonej i wykazał, że zmienność wrodzona jest arbitralna i nieistotna.

Wrodzona zmienność

Na początku XX wieku przyczyny zmienności wrodzonej były niejasne, chociaż uznano, że wynikają one w dużej mierze z wymieszania materii, z której składa się zapłodniony zarodek lub komórka embrionalna dwóch osobników. Darwin wykazał, że wrodzona zmienność jest najważniejsza. Popularną ilustracją tej różnicy było to, że człowiek urodzony z czterema palcami tylko na prawej ręce może przekazać tę osobliwość przynajmniej niektórym swoim dzieciom; ale mężczyzna z odciętym jednym palcem urodzi dzieci z pięcioma palcami. Darwin, pod wpływem pewnych faktów, które wydawały się przemawiać za hipotezą lamarckowską, sądził, że nabyte cechy są czasami przekazywane, ale nie uważał, że ten mechanizm może mieć duże znaczenie.

Po pismach Darwina podjęto próbę znalezienia dowodów na przekazywanie nabytych cech; ostatecznie lamarckowska hipoteza przenoszenia nabytych cech nie została poparta dowodami i została odrzucona. August Weismann argumentował na podstawie struktury komórki jajowej i plemnika oraz tego, jak i kiedy powstają one podczas wzrostu zarodka z komórki jajowej, że jest niemożliwe, aby zmiana w strukturze rodzicielskiej mogła wywołać reprezentatywną zmianę w zarodek lub plemniki.

Jedynym dowodem, który wydawał się potwierdzać hipotezę Lamarcka, były eksperymenty Charlesa Browna-Séquarda , który wywołał u świnek morskich epilepsję poprzez przepołowienie dużych nerwów lub rdzenia kręgowego . , co doprowadziło go do przekonania, że w rzadkich przypadkach sztucznie wywołana padaczka i okaleczenie nerwów były przenoszone. Zapis oryginalnych eksperymentów Browna-Séquarda był niezadowalający, a próby ich odtworzenia zakończyły się niepowodzeniem. I odwrotnie, ogromna liczba eksperymentów z obcinaniem ogonów i uszu zwierzętom domowym, jak również podobnych operacji na ludziach, dała negatywne wyniki. Opowieści o bezogoniastych kociętach, szczeniętach i cielętach, urodzonych z rodziców, z których jedno zostało w ten sposób ranne, są obfite, ale nie przetrwały eksperymentalnych badań.

Chociaż dowody na przekazywanie charakteru nabytego okazały się niewystarczające, a priori argumenty na jego korzyść uznano za błędne, a przypadki, które wydawały się przemawiać za założeniem Lamarcka, zostały lepiej wyjaśnione przez zasadę darwinowską. Na przykład występowanie ślepych zwierząt w jaskiniach i głębinach morskich nawet Darwin uważał, że najlepiej tłumaczy to atrofia oka w kolejnych pokoleniach spowodowana brakiem światła i wynikającym z tego nieużywaniem. Sugerowano jednak, że lepiej wyjaśnia to dobór naturalny działający na wrodzone, przypadkowe zmiany. Niektóre zwierzęta rodzą się ze zniekształconymi lub uszkodzonymi oczami. Jeśli kilka gatunków ryb zostanie zmiecionych do jaskini, te o doskonałych oczach poszłyby za światłem i ostatecznie uciekły, zostawiając te z niedoskonałymi oczami, aby rozmnażały się w ciemnym miejscu. Tak będzie w każdym kolejnym pokoleniu i nawet ci o słabych, ale wciąż widzących oczach uciekną, aż w jaskini pozostanie tylko czysta rasa ślepych zwierząt.

Przenoszenie

Argumentowano, że złożone adaptacje strukturalne układu nerwowego, które leżą u podstaw instynktów, musiały być powoli budowane przez przekazywanie nabytego doświadczenia potomstwu. Wydawało się trudne do zrozumienia, jak skomplikowane instynkty mogą wynikać z selekcji wrodzonych odmian lub być wyjaśnione inaczej niż przez przekazywanie nawyków nabytych przez rodzica. Jednak naśladowanie rodzica przez młode stanowi część, a są przypadki, w których skomplikowane działania muszą wynikać z naturalnego doboru przypadkowo rozwiniętego nawyku. Takimi przypadkami są zwyczaje „udawania martwego” oraz połączona osobliwość postawy i koloru niektórych gąsienic ( Lepidoptera larwy), które powodują, że przypominają martwe gałązki lub podobne przedmioty. Zaletą gąsienicy jest to, że ucieka (powiedzmy) ptakowi, który, gdyby nie został oszukany, zaatakowałby go i zjadł. Poprzednie pokolenia gąsienic nie mogły nabrać takiego nawyku przybierania postawy przez doświadczenie; albo gąsienica przybiera postawę i ucieka, albo nie przybiera postawy i zostaje zjedzona – nie jest w połowie zjedzona i pozwala się jej korzystać z doświadczenia. Wydaje się więc uzasadnione przypuszczenie, że gąsienice mogą wykonywać wiele ruchów rozciągania i przybierania pozycji, że niektóre miały przypadkową tendencję do jednej pozycji, inne do innej, i że wśród całej różnorodności nawykowych ruchów jeden jest wybrany i utrwalony. ponieważ zdarzyło się, że gąsienica wyglądała bardziej jak gałązka.

Zapis przeszłości

Człowiek, w porównaniu z innymi zwierzętami, ma najmniej instynktów i największy mózg w stosunku do wielkości ciała. Od urodzenia buduje własne mechanizmy umysłowe i tworzy ich więcej, i zajmuje mu to więcej czasu niż jakiekolwiek inne zwierzę. Późniejsze etapy ewolucji od małpopodobnych przodków polegały na nabyciu większego mózgu i na wykształceniu tego mózgu. Nowa cecha rozwoju organicznego pojawia się, gdy przedstawiamy fakty z ewolucyjnej historii człowieka. Ten czynnik jest zapisem przeszłości , który rośnie i rozwija się zgodnie z prawami innymi niż te, które dotyczą nietrwałych ciał kolejnych pokoleń ludzkości, tak że człowiek, poprzez interakcję zapisów i jego zdolności do wychowania, podlega prawom rozwoju odmiennym od tych, którym podlega reszta żywego świata jest zarządzany.

Ekologia i nauki o środowisku

Na początku XX wieku przyrodnicy stanęli w obliczu rosnącej presji, aby do swoich metod dodać rygoru, a najlepiej eksperymentowania, tak jak zrobiły to nowo wybitne dyscypliny biologiczne oparte na laboratoriach. Ekologia pojawiła się jako połączenie biogeografii z cyklu biogeochemicznego, zapoczątkowaną przez chemików; biolodzy terenowi opracowali metody ilościowe, takie jak kwadrat oraz zaadaptowali instrumenty laboratoryjne i kamery do użytku w terenie, aby jeszcze bardziej oddzielić swoją pracę od tradycyjnej historii naturalnej. Zoolodzy robili, co mogli, aby złagodzić nieprzewidywalność żywego świata, przeprowadzając eksperymenty laboratoryjne i badając na wpół kontrolowane środowiska naturalne; nowe instytucje, takie jak Carnegie Station for Experimental Evolution i Marine Biological Laboratory, zapewniły bardziej kontrolowane środowiska do badania organizmów przez cały ich cykl życiowy.

Charlesa Eltona nad zwierzęcymi łańcuchami pokarmowymi były pionierskie wśród kolejnych metod ilościowych, które skolonizowały rozwijające się specjalności ekologiczne. Ekologia stała się niezależną dyscypliną w latach czterdziestych i pięćdziesiątych XX wieku po tym, jak Eugene P. Odum zsyntetyzował wiele koncepcji ekologii ekosystemów , umieszczając relacje między grupami organizmów (zwłaszcza relacje materiałowe i energetyczne) w centrum pola. W latach sześćdziesiątych XX wieku, gdy teoretycy ewolucji badali możliwość wyboru wielu jednostek , ekolodzy zwrócili się w stronę podejścia ewolucyjnego. W ekologia populacji , debata na temat doboru grup była krótka, ale energiczna; do 1970 roku większość zoologów zgodziła się, że dobór naturalny rzadko był skuteczny powyżej poziomu pojedynczych organizmów.

Genetyka klasyczna, współczesna synteza i teoria ewolucji

Thomasa Hunta Morgana przedstawiająca przejście , część teorii dziedziczności z chromosomem mendlowskim

Rok 1900 oznaczał tak zwane ponowne odkrycie Mendla : Hugo de Vries , Carl Correns i Erich von Tschermak niezależnie doszli do praw Mendla (których faktycznie nie było w pracy Mendla). Wkrótce potem cytolodzy (biolodzy komórkowi) wysunęli hipotezę, że materiałem dziedzicznym są chromosomy . W latach 1910-1915 Thomas Hunt Morgan i „ Drosofiliści ” w swoim laboratorium muchowym wykuł te dwie idee – obie kontrowersyjne – w „teorię mendlowskiego chromosomu” dziedziczności. Określili ilościowo zjawisko powiązań genetycznych i postulowali, że geny znajdują się na chromosomach jak koraliki na sznurku; postawili hipotezę, że krzyżowanie się wyjaśnia powiązania i skonstruowali mapy genetyczne muszki owocowej Drosophila melanogaster , która stała się szeroko stosowanym organizmem modelowym .

Hugo de Vries próbował powiązać nową genetykę z ewolucją; opierając się na swojej pracy z dziedzicznością i hybrydyzacją , zaproponował teorię mutacji , która była szeroko akceptowana na początku XX wieku. Lamarckizm miał również wielu zwolenników. Darwinizm był postrzegany jako niezgodny z ciągle zmiennymi cechami badanymi przez biometryków , które wydawały się tylko częściowo dziedziczne. W latach dwudziestych i trzydziestych XX wieku – po przyjęciu teorii chromosomów mendlowskich – pojawiła się dyscyplina genetyki populacyjnej , wraz z pracami RA Fisher , JBS Haldane i Sewall Wright połączyli ideę ewolucji poprzez dobór naturalny z genetyką mendlowską , tworząc współczesną syntezę . Dziedziczenie nabytych cech zostało odrzucone, a mutacje ustąpiły wraz z dojrzewaniem teorii genetycznych.

W drugiej połowie wieku idee genetyki populacyjnej zaczęły być stosowane w nowej dyscyplinie genetyki zachowania, socjobiologii , a zwłaszcza u ludzi, psychologii ewolucyjnej . W latach sześćdziesiątych XX wieku WD Hamilton i inni opracowali podejście do teorii gier , aby wyjaśnić altruizm z perspektywy ewolucyjnej poprzez dobór krewniaczy . Możliwe pochodzenie organizmów wyższych poprzez endosymbiozę i kontrastujące podejścia do ewolucji molekularnej w ujęciu skoncentrowanym na genach (w której dobór był dominującą przyczyną ewolucji) i teoria neutralna (w której kluczowy czynnik uczynił dryf genetyczny ) wywołały odwieczne debaty na temat właściwej równowagi między adaptacjonizmem a przypadkowością w teorii ewolucji.

W latach siedemdziesiątych Stephen Jay Gould i Niles Eldredge zaproponowali teorię przerywanej równowagi , zgodnie z którą zastój jest najbardziej widoczną cechą zapisu kopalnego i że większość zmian ewolucyjnych zachodzi szybko w stosunkowo krótkich okresach czasu. W 1980 roku Luis Alvarez i Walter Alvarez wysunęli hipotezę, że zdarzenie zderzenia było odpowiedzialne za wymieranie kredy i paleogenu . Również na początku lat 80. opublikowano analizę statystyczną zapisu kopalnego organizmów morskich Jack Sepkoski i David M. Raup prowadzą do lepszego zrozumienia znaczenia wydarzeń masowego wymierania dla historii życia na Ziemi.

Dwudziesty pierwszy wiek

Poczyniono postępy w chemii analitycznej i oprzyrządowaniu fizycznym, w tym ulepszone czujniki, optyka, znaczniki, oprzyrządowanie, przetwarzanie sygnałów, sieci, roboty, satelity i moc obliczeniowa do gromadzenia, przechowywania, analizy, modelowania, wizualizacji i symulacji danych. Te postępy technologiczne umożliwiły badania teoretyczne i eksperymentalne, w tym publikację internetową nauk zoologicznych. Umożliwiło to ogólnoświatowy dostęp do lepszych pomiarów, modeli teoretycznych, złożonych symulacji, teoretycznych eksperymentów z modelami predykcyjnymi, analiz, ogólnoświatowego internetowego raportowania danych obserwacyjnych , otwartej recenzji, współpracy i publikacji w Internecie.

Zobacz też

Ten artykuł zawiera tekst z publikacji znajdującej się obecnie w domenie publicznej : Lankester, Edwin Ray (1911). „ Zoologia ”. W Chisholm, Hugh (red.). Encyklopedia Britannica . Tom. 28 (wyd. 11). Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. s. 1022–1039. ^{[ potrzebne lepsze źródło ]}