Rywalizacja między rodzeństwem (zwierzęta)
Zwierzęta, w tym rodzeństwo, konkurują o zasoby, takie jak pożywienie, terytorium i potencjalni partnerzy do krycia. W zwierzęcej rywalizacji między rodzeństwem jednostki rywalizują o opiekę rodzicielską lub ograniczone zasoby, co czasami może prowadzić do zabójstwa rodzeństwa , zabijania rodzeństwa. Rywalizacja między rodzeństwem występuje w wielu różnych formach. Rodzeństwo może konkurować o zasoby w środowisku prenatalnym i/lub poporodowym. Stopień rywalizacji jest różny, od niskiego poziomu przemocy w przypadku nieagresywności do zabijania krewnych w zabójstwie rodzeństwa.
Funkcja zachowania
Kiedy w jednym lęgu jest wiele potomstwa, istnieje możliwość rywalizacji między rodzeństwem z powodu rywalizacji o pożywienie i uwagę rodziców. Dobór naturalny może faworyzować zachowania, które pozwalają pojedynczemu potomstwu zdobyć więcej zasobów, nawet jeśli zachowanie to zmniejsza sprawność rodzeństwa. Konkurencję o pożywienie i zasoby można zaobserwować u wielu gatunków ptaków. Na przykład głuptak niebieskonogi ( Sula nebouxii ) rodzeństwo często wykazuje wobec siebie agresję, a starsze pisklęta dziobią młodsze pisklęta. To zachowanie nasila się, gdy występują niedobory żywności, co wskazuje na bardziej intensywną konkurencję. U innych gatunków ptaków rodzeństwo rywalizuje o pożywienie poprzez manipulację zachowaniem rodziców, a nie bezpośrednie akty agresji. Zwiększona uwaga rodziców może oznaczać więcej pożywienia dla potomstwa, sprzyjając rozwojowi zachowań żebrzących u piskląt. Rudzik amerykański ( Turdus migratorius ) pisklęta rywalizują o pożywienie dostarczane przez rodziców za pomocą głośniejszych i bardziej wydatnych pisknięć lub innych odgłosów, przy czym najwięcej pokarmu otrzymują pisklęta wykazujące najbardziej intensywne zachowania żebracze.
Rywalizacja między rodzeństwem może nie zgadzać się z teorią doboru krewniaczego , która przewiduje, że zachowania altruistyczne mogą ewoluować, jeśli korzyści w zakresie sprawności włączającej (w tym korzyści krewnych) z takich zachowań przewyższają koszty. Teoretycznie pomoc krewnym umożliwiłaby jednostkom rozpowszechnienie genów powiązanych z ich własnymi. Jednak niektóre gatunki mogą wykazywać rywalizację między rodzeństwem, gdy sprawności przewyższają korzyści płynące z pomocy krewnym. Pokrewieństwo rodzeństwa może wpływać na stopień rywalizacji. Pisklęta kanaryjskie są bardziej samolubne i konkurencyjne, jeśli inne pisklęta są mniej spokrewnione. Kiedy potomstwo błaga rodziców o więcej pożywienia, „konkuruje” z przyszłym rodzeństwem, zmniejszając sprawność rodziców, zmniejszając ich zdolność do inwestowania w przyszłe potomstwo. Jest to znane jako rywalizacja międzylęgowa, która może prowadzić do konflikt rodzic-potomstwo .
rodzeństwo
Zabójstwo rodzeństwa jest konsekwencją rywalizacji między rodzeństwem, a jego występowanie może być spowodowane różnymi czynnikami, takimi jak niedobory żywności i ograniczona opieka rodzicielska . Zabicie rodzeństwa może być korzystne dla zwierzęcia, ponieważ monopolizuje więcej zasobów poprzez eliminację konkurenta. Ponadto istnieją różne rodzaje rodzeństwa. Na przykład przymusowe zabójstwo rodzeństwa to bezwarunkowe zabicie rodzeństwa. U gatunków ptaków wykazujących takie zachowanie większe pisklę popełnia akt zabójstwa rodzeństwa. Z drugiej strony fakultatywne rodzeństwo odnosi się do sytuacji, w których śmierć rodzeństwa nie zawsze występuje, ale jest zwykle motywowana czynnikami środowiskowymi, takimi jak ograniczone zasoby. Fakultatywne rodzeństwo przejawia się w omawianym wcześniej przypadku głuptaka niebieskonogiego ( Sula nebouxii ). U tego gatunku starsze pisklęta mogą czasami eliminować rodzeństwo, gdy występują niedobory pożywienia. Podczas tych niedoborów pisklęta wykazują wyższy poziom dziobania, ale ta agresja zmniejsza się, gdy poziom pokarmu zostanie przywrócony do wystarczających poziomów. U niektórych gatunków rodzice rozwinęli zachowania, aby wykorzystać rodzeństwo do zwiększenia własnej sprawności. Na przykład mewa śmiejąca się wykazuje asynchroniczne wzorce lęgowe, aby ograniczyć straty rodzicielskie. U tego gatunku ptaki składające jaja w różnym czasie produkują średnio większą liczbę piskląt na gniazdo w porównaniu z ptakami z lęgami synchronicznymi. Naprzemienne wylęganie tworzy pisklęta na różnych etapach wzrostu. Starsze, a tym samym większe pisklęta zabijają młodsze rodzeństwo, zmniejszając wielkość potomstwa i pozwalając rodzicowi skoncentrować wysiłki, gdy brakuje pożywienia. Po zmniejszeniu potomstwa rywalizacja między rodzeństwem maleje, ponieważ jest mniej konkurentów, z korzyścią dla ocalałego potomstwa. Jest to również korzystne dla rodziców, ponieważ minimalizuje bezproduktywne inwestycje rodziców w potomstwo, które prawdopodobnie nie odniesie sukcesu. Jest to szczególnie korzystne w okresie niedoborów żywności, kiedy rodzice nie są w stanie odpowiednio nakarmić całego potomstwa.
Agresja rodzeństwa hieny cętkowanej
Rodzeństwo odnotowano również u gatunków ssaków. Na przykład wiadomo , że hieny cętkowane ( Crocuta crocuta ) wykazują fakultatywne zachowanie rodzeństwa. Intensywna agresja rodzeństwa rozpoczyna się zaledwie kilka minut po urodzeniu i trwa kilka dni. Funkcją agresji rodzeństwa jest ustanowienie i utrzymanie relacji rangi między rodzeństwem, ale ta agresja nie zawsze prowadzi do śmierci rodzeństwa. Jednak w okresach intensywnej rywalizacji o pożywienie agresja może przerodzić się w rodzeństwo. Agresja hieny cętkowanej pokazuje, jak fakultatywne rodzeństwo może być wywołane przez czynniki środowiskowe.
Kanibalizm wewnątrzmaciczny
Kanibalizm wewnątrzmaciczny (patrz też: kanibalizm ) występuje, gdy rodzeństwo zjada się nawzajem w fazie embrionalnej. Może to przybrać formę embriofagii, gdy rodzeństwo je zarodki, i przełyku , gdy rodzeństwo je jaja. Kanibalizm wewnątrzmaciczny może przynieść korzyści zarodkom, zapewniając zwiększone odżywianie. salamandry plamistej ( Salamandra salamandra ) wykazujące kanibalizm wewnątrzmaciczny mają zarodki, które szybciej rozwijają się w larwy dzięki suplementacji żywieniowej pochodzącej z karmienia rodzeństwa. Rekin lamoidalny zarodki mają przystosowania ułatwiające kanibalizm wewnątrzmaciczny w postaci przedwcześnie rozwiniętych zębów, których używają do odżywiania się jajami wewnątrzmacicznymi i rodzeństwem po wyczerpaniu zapasów żółtka. U rekinów piaskowych ( Carcharias taurus ) pierwszy zarodek, który osiągnie określony rozmiar, zwany „pisklęciem”, zawsze zjada mniejsze, mniej rozwinięte rodzeństwo w łonie matki. Ponieważ pierwszy zarodek może mieć innego ojca niż zjedzone zarodki, ta forma rodzeństwa na wczesnym etapie rozwoju może być pośrednio zaangażowana w rywalizację samców. To zjawisko embrionalnego kanibalizmu może odgrywać rolę w dobór płciowy , ponieważ samce rywalizują o ojcostwo po zapłodnieniu. Tak więc kanibalizm wewnątrzmaciczny u rekinów może odzwierciedlać nie tylko rywalizację między rodzeństwem, ale także rywalizację samców o udane krycie z samicami, co jest przykładem doboru płciowego .
Nieśmiercionośna konkurencja
Nie wszystkie formy rywalizacji między rodzeństwem u zwierząt wiążą się z bezpośrednią agresją lub śmiercią rodzeństwa. Nie jest to wyjątkowo agresywna forma rywalizacji; jednak nadal skutkuje to zmniejszoną sprawnością rodzeństwa.
Programowanie płodu u owiec
Programowanie płodowe (zobacz też: Hipoteza Barkera ) odnosi się do utrzymujących się skutków w dorosłym życiu wywołanych przez środowisko płodowe. U owiec rywalizacja o zasoby w obrębie macicy może prowadzić do upośledzenia zdolności rozrodczych i odmiennego składu ciała. Owce, które urodziły się o 600 gramów lżejsze od swoich bliźniaków, mają upośledzoną zdolność reprodukcyjną - im lżejsza owca w porównaniu z bliźniakiem, tym bardziej upośledzona. Chociaż owce nie konkurują fizycznie, jak w przypadku kanibalizmu wewnątrzmacicznego, różnica w masie urodzeniowej sugeruje ogólną różnicę w sprawności.
To sutek, na którym tuczy swoje ciało. Z uporem walczy o cycek Wbrew zuchwałości rodzeństwa. Prosiaczek, aby uzbroić się w tę misję, Rodzi się z wojowniczym uzębieniem Z ośmiu maleńkich kłów, ostrych jak szable, Które pomagają zaimponować sąsiadom; Ale aby uczynić tę broń mniej wstrząsającą, większość rolników usuwa ją podczas porodu. Badaliśmy siostry i braci świń Kiedy jedni mieli zęby, inni nie. Odkryliśmy, że kiedy rodzeństwa jest niewiele, broń pomaga niewiele, jeśli w ogóle, ale kiedy jest ich wielu w miocie,
Zęby pomagają ich właścicielom rosnąć w sprawności. Ale jak zaczęła się selekcja, Aby zrobić broń przeciwko pobratymcom?
(Streszczenie z artykułu Frasera i Thompsona „Rywalizacja zbrojnego rodzeństwa wśród prosiąt ssących”)
Rywalizacja między rodzeństwem wśród prosiąt ssących
prosięta domowe ( Sus scrofa ) wykazują różne formy nieśmiercionośnej konkurencji, takie jak konkurencja maciczna. Względny rozwój zarodka w macicy może wpłynąć na ich szanse na przeżycie. Zarodki świń rozwijają się różnymi ścieżkami, ponieważ podczas rui lochy będą owulować większość swoich pęcherzyków w krótkim okresie czasu, a następnie kilka w dłuższym okresie czasu. Ten wzorzec powoduje różnicę w rozwoju, więc słabiej rozwinięte zarodki mają mniejsze szanse na przeżycie. Konkurencja istnieje również o miejsce w macicy lochy. Centralna część macicy jest najbardziej zatłoczona i jest miejscem największej konkurencji. Ta konkurencja uniemożliwia niektórym zarodkom pełny wzrost, co często skutkuje niską masą urodzeniową, co może stawiać prosięta w niekorzystnej sytuacji po opuszczeniu macicy. Konkurencja między noworodkami istnieje również wśród prosiąt, ponieważ bezpośrednio konkurują one z rodzeństwem o sutki matki zaledwie kilka godzin po urodzeniu. Konkurencja jest odpowiedzialna za 43% śmierci noworodków prosiąt z powodu głodu. W normalnych warunkach (tj. stabilne środowisko, średnia wielkość miotu), większe prosięta mają przewagę w przeżywaniu, częściowo ze względu na ich zdolność do wygrywania większej liczby walk z mniejszymi prosiętami o dostęp do strzyków. Uważa się, że zęby prosiąt wyewoluowały jako produkt ewolucyjnego wyścigu zbrojeń spowodowanego współzawodnictwem rodzeństwa, skutkującego zbrojną rywalizacją rodzeństwa. Zęby stają się ważniejsze, gdy wielkość miotu jest większa niż zwykle, powodując zwiększoną konkurencję. W takich sytuacjach zęby mogą pomóc poszczególnym prosięm konkurować z rodzeństwem.
Rola rodzica i konflikt międzylęgowy
Rywalizacja między rodzeństwem może być pośredniczona i / lub zachęcana przez rodziców, zwłaszcza w przypadku gatunków ptaków. Rywalizacja między rodzeństwem może mieć również negatywny wpływ na rodzica i sprawność przyszłego potomstwa z powodu konfliktu międzylęgowego, który może prowadzić do konfliktu rodzic-potomstwo . Konflikt ten może zmusić rodziców do dodatkowego wysiłku kosztem przyszłych lęgów.
Rodzice mogą odgrywać bierną rolę w zachęcaniu rodzeństwa do rywalizacji. Najczęstszym przypadkiem jest dystrybucja żywności. Kiedy rodzice rozdają pożywienie, nie faworyzują żadnego pojedynczego potomstwa. Bogatki ( Parus major ) preferencyjnie rozprowadzają pożywienie z podobnych miejsc, więc potomstwo konkuruje o te najlepsze miejsca najbliżej miejsca żerowania, gdzie otrzymają więcej pożywienia, co prowadzi do nierównego wzrostu potomstwa. To zachowanie, którego przykładem są młode, można interpretować jako optymalną strategię żerowania , napędzaną współzawodnictwem mieszania .
Alternatywnie, rodzice mogą odgrywać aktywną rolę w pośredniczeniu w intensywności rywalizacji między rodzeństwem. Ponownie, bogaci rodzice mogą wybrać miejsce, w którym mają rozdawać jedzenie, aby kontrolować konkurencję między pisklętami. Kiedy rodzice karmią pisklęta w jednym lub dwóch miejscach karmienia w gnieździe, odległość między rodzicami płci męskiej i żeńskiej wpływa na poziom rywalizacji między pisklętami. Innymi słowy, rodzice mogą zmniejszyć konkurencję między rodzeństwem, zmieniając miejsca w gnieździe, które otrzymują pożywienie.
Konflikt między lęgami ma miejsce, gdy obecny lęg żąda więcej kosztem przyszłych lęgów. Ta rywalizacja między rodzeństwem może prowadzić do konfliktu rodzic-potomstwo, w którym istnieją różne optymalne poziomy inwestycji rodzicielskich, niezależnie od tego, czy patrzy się z perspektywy rodzica, czy potomstwa. Teoria sygnalizacji biologicznej sugeruje, że młode mogą komunikować się z rodzicami, aby zmaksymalizować ilość pożywienia, jakie mogą otrzymać. Dlatego młodzi, którzy potrzebują lub chcą więcej jedzenia, mogą prosić lub żebrać na wyższych poziomach. Rodzice mogą na to zareagować, dostarczając więcej jedzenia, ale opiera się to na założeniu uczciwego żebractwa , w którym pisklęta żebrzą tylko wtedy, gdy faktycznie potrzebują więcej jedzenia. Jeśli jednak wszystkie młode zaczną zabiegać na wyższych poziomach, wiąże się to z kosztami dla rodziców, ponieważ będą musieli poświęcić więcej energii na poszukiwanie pożywienia. Zwiększona podróż do iz gniazda może również przyciągać drapieżniki. Czynniki te zmniejszają energię i zasoby rodziców dla przyszłego potomstwa. Jest to przykład sytuacji, w której konkurencja między pisklętami może wpłynąć na inwestycje rodziców w przyszłe lęgi.
