Skeletonema costatum
|
|
| Skeletonema costatum | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Chromista |
| Gromada: | Gyrista |
| podtyp: | ochrofitina |
| Klasa: | Bacillariophyceae |
| Zamówienie: | Thalassiosirales |
| Rodzina: | Szkieletowate |
| Rodzaj: | Szkieletema |
| Gatunek: |
S. kostium
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Skeletonema costatum (Greville) Cleve, 1866
|
|
Skeletonema costatum to kosmopolityczna centryczna okrzemka należąca do rodzaju Skeletonema . Po raz pierwszy został opisany przez RK Greville'a, który pierwotnie nazwał go Melosira costata, w 1866 roku. Później został przemianowany przez Cleve w 1873 roku i został węższy zdefiniowany przez Zingone i in. oraz Sarno i in. Skeletonema costatum jest najbardziej znanym gatunkiem z rodzaju Skeletonema i często jest jednym z dominujących gatunków odpowiedzialnych za zjawiska przypływu czerwonego .
Okrzemka S. costatum jest znana ze swoich mechanizmów pozyskiwania węgla i była wykorzystywana do produkcji biopaliw oraz jako pasza dla akwakultury. Organizm ten jest atrakcyjny do użytku komercyjnego ze względu na wysoką wydajność fotosyntezy, wysoką tolerancję na zmiany pH, temperatury i zasolenia, wysoką zawartość lipidów i kwasów tłuszczowych oraz szybkie tempo wzrostu.
Struktura i morfologia
Komórki należące do S. costatum są jednokomórkowe, ale istnieją jako długie łańcuchy składające się z około 6 do 24 komórek, ale mogą mieć do 60 komórek długości. Podobnie jak w przypadku wszystkich okrzemek , krzemionkowa ściana komórkowa ( frustule ) składa się z dwóch zazębiających się składników („jak dwie połówki szalki Petriego”), hypotheca i epitheca. Każda komórka ma około 8 do 12 μm średnicy i około 3,5 do 11,5 μm od siebie. Komórki są połączone długimi prostymi procesami fultoportula i zawierają do 2 chloroplastów na komórkę. Procesy to podobne do rur krzemionkowych występy, które wystają ze ścianki zaworu. Procesy Fultoportula, znane również jako procesy rozporowe, wystają przez ścianę zastawki z otaczającymi je 2 lub więcej porami satelitarnymi. Procesy Fultoportula występują tylko w centrycznym porządku Thalassiosirales . Każdy proces fultoportula w S. costatum ma 3 satelitarne pory i końcowe procesy fultoportulae z końcówkami przypominającymi pazury.
Komórki należące do S. costatum są komórkami o cylindrycznym kształcie i mają pierścień długich, spłaszczonych wyrostków interkalarnych fultoportula wystających z obwodu każdej zastawki, z których każda jest zamknięta na całej długości. Każda fultoportula interkalarna ma podłużny szew rozciągający się od zewnętrznego poru u podstawy do końca.
Interkalarne wyrostki fultoportuli sąsiednich zastawek są połączone na złączu 1: 2, gdzie każdy wyrostek zazębia się z dwoma kolejnymi, tworząc „zygzakowaty wygląd”. To połączenie 1:2 jest charakterystyczną cechą S. costatum . Ich rimoportula interkalarna jest umieszczona marginalnie, mają długie rimoportula końcowa, a ich pasmo obręczy zawiera rzędy porów. Każda zastawka ma jedną z fultoportuli zastąpioną rimoportulą, którą można rozpoznać po dłuższym wyrostku zewnętrznym i przypominającej dziobek końcówce końcowych rimoportuli w kształcie „dziobka do czajnika”.
Gatunki podobne morfologicznie
Spośród gatunków z rodzaju Skeletonema S. costatum jest najbardziej podobny morfologicznie do S. subsalsum , przy czym oba gatunki wykazują rzędy małych porów między równoległymi rzędami poprzecznych rozgałęzionych żeber na opaskach. Są również jedynymi dwoma Skeletonema z długimi wyrostkami rimoportuli międzykalarnych. Okrzemki z gatunku S. costatum można rozpoznać po trwałej obecności połączenia 1: 2 i zamkniętych kanalikach wyrostków międzykalarnych fultoportulae . Skeletonema subsalsum czasami będą miały połączenie 1:1.
Zmienność morfologiczna
Morfologiczna plastyczność komórek S. costatum była szeroko badana. Castillo (1995) przypisuje znaczne różnice w cechach morfologicznych, takich jak średnica komórki, liczba komórek w łańcuchu i długość procesów interkalarnych, ze zmianami warunków środowiskowych, w szczególności zasolenia. W przypadku hodowli w słodkiej wodzie S. costatum rozwija krótkie procesy międzykomórkowe i obserwuje się, że pozornie nie ma przestrzeni między zastawkami rodzeństwa przy 1 psu .
Taksonomia
Od 2021 r. „Zidentyfikowano i zaakceptowano taksonomicznie 21 gatunków z rodzaju Skeletonema ”, a jednym z nich był S. costatum .
Skeletonema costatum został po raz pierwszy opisany przez RK Greville'a w 1866 roku, kiedy pierwotnie nosił nazwę Melosira costata. Został później przemianowany przez Cleve w 1873 r. Od tego czasu Skeletonema costatum został węższy, a liczne gatunki wcześniej przypisywane S. costatum zidentyfikowano jako odrębne gatunki.
Gatunek pierwotnie opisany przez Greville'a jest często określany jako S. costatum sensu lato (sl), który reprezentuje wiele różnych gatunków o podobnych cechach morfologicznych. Gatunek, któremu nadano oryginalny epitet, costatum , był gatunkiem opisanym węższym przez Zingone i in. (2005) po ponownym zbadaniu materiałów typu S. costatum przy użyciu mikroskopii elektronowej i analizy molekularnej rDNA . Zingone i in. (2005) zidentyfikowali dwie odrębne morfologie w obrębie materiału typowego, opisując mniej obfitą morfologię jako S. grevillei i bardziej obfita morfologia jako oryginalny epitet , costatum . Temu ostatniemu nadano pierwotny epitet ze względu na jego bliższe podobieństwo do okazu pierwotnie opisanego przez Greville'a, który dogodnie oznaczył. Te dwie morfologie różniły się ultrastrukturami pancerzyków, w tym „kształtem FPP [wyrostki fultoportuli], rodzajem blokowania między IFPP [wyrostkami fultoportuli interkalarnych] zastawek rodzeństwa oraz ornamentacją pasma obręczy”. S. costatum sensu stricto (ss) może być użyty do opisania węższej definicji S. costatum gatunków w celu odróżnienia go od S. costatum sensu lato . S. costatum sensu stricto (ss) był również określany jako S. costatum (Greville) Cleve emend. Zingone i Sarno.
Dystrybucja i siedlisko
Skeletonema costatum jest szeroko rozpowszechniony geograficznie, z wyjątkiem Oceanu Antarktycznego . Występuje na całym świecie, w tym u wybrzeży Hongkongu , Florydy, USA , Urugwaju , Brazylii , północnego Queensland, Australii , Chin i Morza Japońskiego .
Skeletonema costatum występuje głównie w strefie nerytowej i jest powszechnie spotykany w wodach słonawych , w przeciwieństwie do bardziej oceanicznego S. tropicum . Skeletonema costatum jest często dominującym gatunkiem fitoplanktonu w wodach przybrzeżnych i dominującym gatunkiem odpowiedzialnym za zjawiska przypływów czerwonych. Chociaż gatunki dominujące podczas czerwonych przypływów na danym obszarze mogą się zmieniać w czasie, istnieją badania dotyczące czerwonych przypływów w Chinach, w których dominował S. costatum . Obejmuje to rzekę Jangcy ujście w głębi Chin, Zatoka Hongsha w Sanya na Morzu Południowochińskim oraz na wodach przybrzeżnych Fujianu .
Wybuchy czerwonego przypływu w ujściu rzeki Jangcy
Skeletonema costatum jest jednym z dominujących gatunków odpowiedzialnych za wybuchy czerwonych przypływów, a zakwity często występują w ujściu rzeki Jangcy i przyległych wodach w Chinach. Spośród wybuchów czerwonego przypływu w ujściu rzeki Jangcy w latach 1972-2009 S. costatum wystąpił podczas 20% ze 174 zarejestrowanych ognisk. Ponad 50% ognisk na tym obszarze wystąpiło w maju. Po 2000 r. ogniska o zasięgu większym niż 1000 km 2 stał się bardziej powszechny. Podejrzewa się, że do zakwitów przyczyniły się zastosowania składników odżywczych z powodzi, nawozów i innych elementów antropogenicznych na tym obszarze.
Warunki wzrostu i środowiska
Temperatura
Skeletonema costatum rośnie w zakresie temperatur od 2 do 31,5 °C, ale członkowie tego gatunku optymalnie rosną w temperaturze 25 °C. Szczepy S. costatum z Morza Japońskiego u wybrzeży Zatoki Dokai preferują wyższe temperatury i są zbierane tylko z wody o temperaturze powyżej 20 ° C. W tej temperaturze zmierzono ich właściwe szybkości wzrostu powyżej 1,0 d -1 .
Zasolenie
Skeletonema costatum może rosnąć w warunkach zasolenia od 0 do 35 psu. W związku z tym S. costatum może rozwijać się w różnych środowiskach oceanicznych, od oceanicznych po morskie ujścia rzek , a nawet środowiska rzeczne . Stwierdzono, że jego optymalny wzrost zachodzi w zakresie zasolenia od 18 do 35 psu. Tolerancja S. costatum na zasolenie jest szczególnie idealna w wodach ujść rzek, gdzie zasolenie ulega wahaniom, co potwierdza obecność tej okrzemki jako jednego z gatunków dominujących w estuariach.
Chociaż niektóre szczepy S. costatum, takie jak SZN B202, wykazują szybkie tempo wzrostu przy zasoleniu od 1 do 2 psu, przedstawiciele tego gatunku generalnie wykazują zmniejszony wzrost poza optymalnym zakresem zasolenia. W stresowych warunkach zasolenia obserwuje się zmniejszenie liczby komórek w łańcuchu lub zmniejszenie odległości między komórkami.
Poziomy światła
Skeletonema costatum najprawdopodobniej rośnie w warunkach silnego oświetlenia. Stwierdzono, że najwyższe tempo wzrostu wynosiło 1,6 x 10 16 kwantów -1 cm -2 , ale nadal dodatnie tempo wzrostu w warunkach słabego oświetlenia wynosi około 0,02 x 10 16 kwantów -1 cm -2 . Istnieje pewna debata na temat różnych Skeletonema i ich klasyfikacji, ponieważ wiele z tych różnych gatunków w obrębie rodzaju kwitnie w różnych porach roku na całym świecie. S. kostium jest gatunkiem bardzo elastycznym i ma potencjał do kwitnienia przez wszystkie pory roku. Ta okrzemka jest bardziej zależna od jakości wody niż długości fotoperiodu dla tworzenia się zakwitów, chociaż szczególnie często duże zakwity występują wczesną wiosną i późnym latem.
Wysoka ekspozycja na promieniowanie UVB może mieć dramatyczny wpływ na jakość S. costatum jako źródła pożywienia dla bezkręgowców morskich, charakteryzujący się spadkiem zawartości kwasów tłuszczowych i aminokwasów w poszczególnych komórkach S. costatum w tych warunkach.
Wysokie ciśnienie cząstkowe rozpuszczonego CO 2 związane ze zmianami klimatycznymi ma pozytywny wpływ na tempo wzrostu S. costatum wiosną i jesienią, kiedy w ciągu dnia występuje równy udział światła i ciemności (12 godzin światła: 12 godzin ciemności). Stwierdzono również , że wysokie ciśnienie cząstkowe CO2 zmniejsza tempo wzrostu S. costatum w zimie (8h światła:16h ciemności), ale nie ma wpływu na jego tempo wzrostu latem (16h światła:8h ciemności).
W temperaturze 20°C S. costatum może rosnąć przy napromieniowaniu od 7 do 406 μmol/m 2 s. Fotoinhibicję obserwuje się przy 700 μmol/m2s , w którym to momencie wykrywa się spadek zdolności okrzemki do fotosyntezy.
Składniki odżywcze
Skeletonema costatum kwitnie w wodach eutroficznych , które często są bogate w azot, fosfor i inne składniki odżywcze/minerały, zarówno w postaci rozpuszczonej, jak i cząsteczkowej. Warunki eutroficzne, w których występują S. costatum , są często ograniczone w dwutlenku węgla, ponieważ istnieje silna konkurencja o ten ograniczający zasób. Wykazano, że wzbogacanie azotanami i wody bogate w azotany mają zdolność stymulowania S. costatum poprzez działanie wzmożonej konkurencyjnej aktywności fotosyntetycznej w środowisku o ograniczonej zawartości CO 2 . Fosforan może być również ograniczającym składnikiem odżywczym S. costatum jako wody bogate w fosforany mają stymulujący wpływ na tempo wzrostu S. costatum w środowiskach o ograniczonej zawartości CO 2 . Wysokie stężenia azotanów i fosforanów zwiększają ilość węgla nieorganicznego w postaci wodorowęglanów wiązanych przez S. costatum .
Żelazo jest niezbędnym składnikiem odżywczym w produkcji pierwotnej, ponieważ jest wykorzystywane w procesach fotosyntezy i stanowi dużą konkurencję dla okrzemek morskich. Jednym z powodów, dla których S. costatum jest w stanie konkurować z innymi producentami surowców, jest jego stosunkowo wysokie tempo wchłaniania żelaza. S. costatum ma również niskie zapotrzebowanie komórkowe na żelazo i jest w stanie uzyskać ten składnik odżywczy wydajniej niż inny fitoplankton.
Główne patogeny wirusowe
Skeletonema costatum - wirus infekujący (ScosV)
Skeletonema costatum- infecting virus (ScosV) to nowy wirus alg wyizolowany w 2008 roku z próbek wody morskiej pobranych w zatoce Jaran w Korei Południowej , który infekuje i lizuje określone szczepy S. costatum, zwłaszcza ME-SCM-1. W 2015 roku scharakteryzowano go jako mający dwudziestościenny kształt i średnicę około 40 do 50 nm. Po zakażeniu S. costatum ScosV spędza około mniej niż 48 do 80 godzin na namnażaniu się w cytoplazmie, zanim spowoduje lizę komórek gospodarza w zakresie wielkości wybuchu od 90 do 250 jednostek zakaźnych/komórkę.
Znaczenie ekologiczne
Okrzemki morskie stanowią około 20% światowej produkcji pierwotnej , a biorąc pod uwagę, że S. costatum jest jednym z najliczniej kwitnących gatunków w oceanie, wskazuje, że jest jednym z głównych producentów tlenu. Skeletonema costatum odgrywa ważną rolę w pozyskiwaniu zarówno węgla organicznego, jak i nieorganicznego, w postaci HCO 3 − , w naszych oceanach, wychwytując CO 2 z atmosfery i zmniejszając skutki zakwaszenia oceanów.
Wody eutroficzne, w wyniku działań akwakultury w przybrzeżnych środowiskach morskich, takich jak hodowle krewetek, stwarzają szczególnie korzystne warunki dla wzrostu S. costatum . Donoszono, że zdominowane przez S. costatum zakwity alg czerwonych przypływów w tych eutroficznych wodach doprowadziły do znacznego wyczerpania fosforanów, które utrzymywały się na niskim poziomie przez długi czas po zniknięciu zakwitu. Warunki te prowadzą do zmniejszenia liczebności innych gatunków fitoplanktonu i mogą potencjalnie wpływać na ekosystem na obszarze, na którym występuje zakwit.
Sugerowano, że S. costatum może być przydatny w usuwaniu metali ciężkich z ekosystemów oceanicznych, ponieważ ma wysokie powinowactwo do żelaza i innych metali ciężkich, takich jak mangan.
Aplikacje dla ludzi
Pasza dla akwakultury
Skeletonema costatum był uprawiany do stosowania w akwakulturze jako pasza dla ryb, krewetek, ostryg, larw krabów i nie tylko.
Produkcja biopaliw
Skeletonema costatum jest stosowany w produkcji biopaliw ze względu na wysoką zawartość lipidów i kwasów tłuszczowych , szybkie tempo wzrostu, wysoką wydajność fotosyntezy oraz wysoką tolerancję na zmiany pH, temperatury i poziomu zasolenia. Pod wpływem warunków stresowych, takich jak zubożone stężenie krzemu i fosforanów oraz wysokie promieniowanie, wytwarza neutralne lipidy, takie jak triacyloglicerol (TAG), które idealnie nadają się do produkcji biopaliw. Te TAG są ekstrahowane i przekształcane w estry metylowe kwasów tłuszczowych (FAME) , które są cząsteczkami wchodzącymi w skład biopaliwa, przy użyciu bezpośredniego transestryfikacja .
Produkcja produktów naturalnych
Skeletonema costatum jest również źródłem produktów naturalnych, będących metabolitami wtórnymi wytwarzanymi przez mikroorganizmy, które mogą być wykorzystywane w zastosowaniach farmaceutycznych. Stwierdzono, że ekstrakty z tej okrzemki mają potencjalne zastosowanie jako środek zwiotczający ośrodkowy układ nerwowy , który działa jak lek anty-dopaminergiczny o działaniu antycholinergicznym . Ma również potencjał jako przeciwpsychotyczny . Oprócz tego stwierdzono, że przeciwbakteryjne związki aktywne ekstrahowane z S. costatum przy użyciu etanolu i metanolu hamują niektóre ludzkie patogeny, takie jak Staphylococcus aureus , Proteus mirabilis i Vibrio cholerae .