Fotoinhibicja

Nie mylić z fotoinicjacją .
Fotoinhibicja fotosystemu II (PSII) prowadzi do utraty aktywności przenoszenia elektronów PSII. PSII jest stale naprawiany poprzez degradację i syntezę białka D1. Linkomycynę można stosować do blokowania syntezy białek

Fotoinhibicja to wywołane światłem zmniejszenie zdolności fotosyntetycznej rośliny , glonów lub cyjanobakterii . Fotosystem II (PSII) jest bardziej wrażliwy na światło niż reszta maszynerii fotosyntetycznej, a większość badaczy definiuje ten termin jako wywołane światłem uszkodzenie PSII. W żywych organizmach fotoinhibitowane centra PSII są stale naprawiane poprzez degradację i syntezę białka D1 centrum reakcji fotosyntezy z PSII. Fotoinhibicja jest również używana w szerszym znaczeniu, jako dynamiczna fotoinhibicja, do opisania wszystkich reakcji, które zmniejszają wydajność fotosyntezy, gdy rośliny są wystawione na działanie światła.

Historia

Pierwsze pomiary fotoinhibicji zostały opublikowane w 1956 roku przez Bessela Koka. Już w pierwszych badaniach było oczywiste, że rośliny mają mechanizm naprawczy, który w sposób ciągły naprawia uszkodzenia fotoinhibicyjne. W 1966 roku Jones i Kok zmierzyli spektrum działania fotoinhibicji i stwierdzili, że światło ultrafioletowe jest wysoce fotoinhibicyjne. Stwierdzono, że część widma działania światła widzialnego ma pik w obszarze światła czerwonego, co sugeruje, że chlorofile działają jako fotoreceptory fotoinhibicji. W latach 80. fotoinhibicja stała się popularnym tematem w badaniach nad fotosyntezą, a koncepcja szkodliwej reakcji, której przeciwdziała proces naprawy, została ponownie wymyślona. Badania zostały zainspirowane artykułem Kyle'a, Ohada i Arntzena z 1984 roku, pokazującym, że fotoinhibicji towarzyszy selektywna utrata białka o masie cząsteczkowej 32 kDa, później zidentyfikowanego jako białko centrum reakcji PSII D1. W latach 80. i na początku lat 90. badano światłoczułość PSII, z którego kompleks wydzielający tlen został inaktywowany za pomocą obróbki chemicznej. Artykuł Imre Vassa i współpracowników z 1992 roku opisał mechanizm fotoinhibicji po stronie akceptora. Pomiary produkcji tlen singletowy przez fotoinhibitowany PSII dostarczył dalszych dowodów na mechanizm typu akceptorowego. Koncepcja cyklu naprawczego, który w sposób ciągły naprawia uszkodzenia fotoinhibicyjne, ewoluowała i została zweryfikowana przez Aro i in. w 1993 r. Wiele szczegółów dotyczących cyklu naprawczego, w tym stwierdzenie, że proteaza FtsH Odgrywa ważną rolę w degradacji białka D1. W 1996 roku artykuł Tyystjärvi i Aro wykazał, że stała szybkości fotoinhibicji jest wprost proporcjonalna do natężenia światła, co jest sprzeczne z poprzednim założeniem, że fotoinhibicja jest spowodowana ułamkiem energii świetlnej, który przekracza maksymalną zdolność fotosyntezy. W następnym roku eksperymenty z fotoinhibicją impulsów laserowych przeprowadzone przez grupę Itzhaka Ohada doprowadziły do ​​sugestii, że reakcje rekombinacji ładunków mogą być szkodliwe, ponieważ mogą prowadzić do produkcji tlenu singletowego. Mechanizmy molekularne fotoinhibicji są stale przedmiotem dyskusji. Najnowszym kandydatem jest tzw manganu zaproponowany w 2005 roku przez grupę Esa Tyystjärvi. Podobny mechanizm zaproponowała grupa Norio Murata, również w 2005 roku.

Co jest hamowane

Fotosystem cyjanobakterii II, dimer, PDB 2AXT

Fotoinhibicja występuje u wszystkich organizmów zdolnych do fotosyntezy tlenowej, od roślin naczyniowych po cyjanobakterie . Zarówno u roślin, jak i u cyjanobakterii światło niebieskie powoduje fotoinhibicję skuteczniej niż inne długości fal światła widzialnego, a wszystkie długości fal światła ultrafioletowego są bardziej wydajne niż długości fal światła widzialnego. Fotoinhibicja to seria reakcji, które hamują różne aktywności PSII, ale nie ma zgody co do tego, jakie są te etapy. Aktywność kompleksu wydzielającego tlen PSII często zostaje utracone, zanim reszta centrum reakcji straci aktywność. Jednak hamowanie błon PSII w warunkach beztlenowych prowadzi przede wszystkim do hamowania przenoszenia elektronów po stronie akceptorowej PSII. Światło ultrafioletowe powoduje zahamowanie kompleksu wydzielającego tlen, zanim reszta PSII zostanie zahamowana. Fotosystem I (PSI) jest mniej podatny na uszkodzenia wywołane światłem niż PSII, ale zaobserwowano powolne hamowanie tego fotosystemu. Fotoinhibicja PSI występuje w roślinach wrażliwych na chłód, a reakcja zależy od przepływu elektronów z PSII do PSI.

Jak często dochodzi do uszkodzeń?

Fotosystem II jest uszkadzany przez światło niezależnie od natężenia światła. Wydajność kwantowa reakcji uszkadzającej w typowych liściach roślin wyższych wystawionych na działanie światła widzialnego, jak również w izolowanych preparatach błon tylakoidów mieści się w przedziale od 10-8 do 10-7 i jest niezależna od natężenia światła. Oznacza to, że jeden kompleks PSII ulega uszkodzeniu na każde 10-100 milionów fotonów które są przechwytywane. Dlatego fotoinhibicja występuje przy wszystkich natężeniach światła, a stała szybkości fotoinhibicji jest wprost proporcjonalna do natężenia światła. Niektóre pomiary sugerują, że słabe światło powoduje uszkodzenia skuteczniej niż silne światło.

Mechanizm(y) molekularny(e)

Mechanizm (y) fotoinhibicji jest przedmiotem dyskusji, zasugerowano kilka mechanizmów. Reaktywne formy tlenu , zwłaszcza tlen singletowy, odgrywają rolę w mechanizmach po stronie akceptora, tlenu singletowego i słabego oświetlenia. W mechanizmie manganu i mechanizmie po stronie dawcy reaktywne formy tlenu nie odgrywają bezpośredniej roli. Fotoinhibitowany PSII wytwarza tlen singletowy, a reaktywne formy tlenu hamują cykl naprawy PSII poprzez hamowanie syntezy białek w chloroplastach.

Fotoinhibicja po stronie akceptora

Silne światło powoduje redukcję puli plastochinonów , co prowadzi do protonowania i podwójnej redukcji (i podwójnego protonowania) akceptora elektronów QA Fotosystemu II. Protonowane i podwójnie zredukowane formy Q A nie działają w transporcie elektronów. Ponadto oczekuje się, że reakcje rekombinacji ładunku w zahamowanym Fotoukładzie II doprowadzą do stanu trypletowego pierwotnego dawcy (P680 ) z większym prawdopodobieństwem niż te same reakcje w aktywnym PSII. Triplet P 680 może reagować z tlenem, tworząc szkodliwy tlen singletowy.

Fotoinhibicja po stronie dawcy

Jeśli kompleks wydzielający tlen jest chemicznie inaktywowany, wówczas pozostała aktywność przenoszenia elektronów PSII staje się bardzo wrażliwa na światło. Sugerowano, że nawet w zdrowym liściu kompleks uwalniający tlen nie zawsze działa we wszystkich ośrodkach PSII, a te są podatne na szybkie nieodwracalne fotoinhibicje.

Mechanizm manganowy

Foton zaabsorbowany przez jony manganu kompleksu wydzielającego tlen powoduje inaktywację kompleksu wydzielającego tlen. Dalsze hamowanie pozostałych reakcji transportu elektronów zachodzi podobnie jak w mechanizmie po stronie dawcy. Mechanizm jest wspierany przez spektrum działania fotoinhibicji.

Mechanizmy tlenu singletowego

Hamowanie PSII jest spowodowane tlenem singletowym wytwarzanym albo przez słabo sprzężone cząsteczki chlorofilu, albo przez cytochromy lub centra żelazowo-siarkowe .

Mechanizm słabego oświetlenia

Reakcje rekombinacji ładunku PSII powodują wytwarzanie trypletu P 680 iw konsekwencji tlenu singletowego. Rekombinacja ładunku jest bardziej prawdopodobna przy słabym świetle niż przy wyższym natężeniu światła.

Kinetyka i spektrum działania

Fotoinhibicja przebiega zgodnie z prostą kinetyką pierwszego rzędu , jeśli jest mierzona na liściu traktowanym linkomycyną , komórkach cyjanobakterii lub alg lub izolowanych błonach tylakoidów, w których jednoczesna naprawa nie zakłóca kinetyki. Dane z grupy WS Chow wskazują, że w liściach pieprzu ( Capsicum annuum ), wzorzec pierwszego rzędu zostaje zastąpiony pseudorównowagą, nawet jeśli reakcja naprawy jest zablokowana. Odchylenie zostało wyjaśnione przy założeniu, że fotoinhibitowane centra PSII chronią pozostałe aktywne. Zarówno światło widzialne, jak i ultrafioletowe powodują fotoinhibicję, przy czym fale ultrafioletowe są znacznie bardziej szkodliwe. Niektórzy badacze uważają fotoinhibicję indukowaną światłem ultrafioletowym i widzialnym za dwie różne reakcje, podczas gdy inni podkreślają podobieństwa między reakcjami inhibicji zachodzącymi w różnych zakresach długości fal.

Cykl naprawczy PSII

Fotoinhibicja zachodzi w sposób ciągły, gdy rośliny lub cyjanobakterie są wystawione na działanie światła, a organizm fotosyntetyzujący musi zatem stale naprawiać uszkodzenia. Cykl naprawczy PSII, zachodzący w chloroplastach i sinicach, polega na degradacji i syntezie białka D1 centrum reakcji PSII, po czym następuje aktywacja centrum reakcji. Ze względu na szybką naprawę, większość centrów reakcji PSII nie jest fotoinhibitowana, nawet jeśli roślina jest uprawiana w silnym świetle. Jednak stres środowiskowy, na przykład ekstremalne temperatury, zasolenie i susza, ograniczają dostawy dwutlenku węgla do wykorzystania w wiązanie węgla , co zmniejsza szybkość naprawy PSII.

W badaniach fotoinhibicji naprawa jest często zatrzymywana przez zastosowanie antybiotyku (linkomycyny lub chloramfenikolu ) na rośliny lub cyjanobakterie, który blokuje syntezę białek w chloroplastach . Synteza białek zachodzi tylko w nienaruszonej próbce, więc linkomycyna nie jest potrzebna, gdy fotoinhibicja jest mierzona z izolowanych błon. Cykl naprawy PSII powoduje recyrkulację innych podjednostek PSII (z wyjątkiem białka D1) z jednostki zahamowanej do jednostki naprawionej.

Mechanizmy ochronne

Cykl ksantofilowy jest ważny w ochronie roślin przed fotoinhibicją

Rośliny posiadają mechanizmy chroniące przed niekorzystnym działaniem silnego światła. Najlepiej zbadanym biochemicznym mechanizmem ochronnym jest niefotochemiczne wygaszanie energii wzbudzenia. Fotoinhibicja indukowana światłem widzialnym jest o ~ 25% szybsza u Arabidopsis thaliana pozbawionego niefotochemicznego wygaszania niż u typu dzikiego . Jest również oczywiste, że obracanie lub składanie liści, jak to ma miejsce np. u Oxalis w odpowiedzi na ekspozycję na silne światło, chroni przed fotoinhibicją.

Białko PsBs

łańcuchu transportu elektronów istnieje ograniczona liczba fotosystemów , organizmy fotosyntetyzujące muszą za wszelką cenę znaleźć sposób na zwalczanie nadmiaru światła i zapobieganie stresowi fotooksydacyjnemu, a także fotoinhibicji. W celu uniknięcia uszkodzenia podjednostki D1 PSII i późniejszego tworzenia ROS , komórka roślinna wykorzystuje białka pomocnicze do przenoszenia nadmiaru energii wzbudzenia z wpadającego światła słonecznego; mianowicie białko PsBs. Wywołane przez stosunkowo niskie pH światła, rośliny rozwinęły szybką reakcję na nadmiar energii, dzięki której jest ona wydzielana w miarę zmniejszania ciepła i uszkodzeń.

Badania Tibiletti i in. (2016) stwierdzili, że PsBs jest głównym białkiem zaangażowanym w wykrywanie zmian pH i dlatego może szybko gromadzić się w obecności silnego światła. Określono to przeprowadzając testy SDS-PAGE i immunoblot , lokalizując same PsB w zielonej aldze, Chlamydomonas reinhardtii . Ich dane wykazały, że białko PsBs należy do wielogenowej rodziny białek LhcSR, w tym białek katalizujących konwersję wiolaksantyny do zeaksantyny , jak już wspomniano. PsBs bierze udział w zmianie orientacji fotosystemów w okresach silnego światła, aby przyspieszyć ustawienie miejsca wygaszania w kompleksie zbierającym światło.

Dodatkowo badania przeprowadzone przez Głowacką i in. (2018) pokazują, że wyższe stężenie PsB jest bezpośrednio skorelowane z hamowaniem otworu szparkowego . Ale robi to bez wpływu na pobór CO 2 i zwiększa efektywność wykorzystania wody przez roślinę. Określono to kontrolując ekspresję PsB w Nicotinana tabacum poprzez nałożenie serii modyfikacji genetycznych na roślinę w celu zbadania poziomów i aktywności PsB, w tym: transformację i transkrypcję DNA, a następnie ekspresję białka. Badania pokazują, że przewodnictwo szparkowe jest silnie zależne od obecności białka PsBs. Tak więc, gdy PsBs był nadeksprymowany w roślinie, zaobserwowano znaczną poprawę wydajności pobierania wody, co zaowocowało nowymi metodami pobudzania wyższych, bardziej produktywnych plonów.

Te ostatnie odkrycia łączą ze sobą dwa największe mechanizmy w fitobiologii; są to wpływy, jakie reakcje świetlne wywierają na otwór aparatu szparkowego poprzez cykl Calvina Bensona . Aby rozwinąć, cykl Calvina-Bensona, występujący w zrębie chloroplastu, pozyskuje CO 2 z atmosfery, która wchodzi po otwarciu aparatów szparkowych. Energia napędzająca cykl Calvina-Bensona jest produktem reakcji świetlnych. W ten sposób odkryto zależność jako taką: gdy PsBs jest wyciszony, zgodnie z oczekiwaniami, ciśnienie wzbudzenia w PSII wzrasta. To z kolei powoduje aktywację stanu redoks chinon A i nie ma zmiany w stężeniu dwutlenku węgla w wewnątrzkomórkowych przestrzeniach powietrznych liścia; ostatecznie zwiększając przewodnictwo szparkowe . Odwrotna zależność jest również prawdziwa: gdy PsBs jest nadekspresjonowane, w PSII występuje obniżone ciśnienie wzbudzenia. Zatem stan redoks chinonu A nie jest już aktywny i znowu nie ma zmiany stężenia dwutlenku węgla w wewnątrzkomórkowych przestrzeniach powietrznych liścia. Wszystkie te czynniki wpływają na zmniejszenie przewodnictwa szparkowego netto.

Pomiar

Wpływ oświetlenia na stosunek zmiennej do maksymalnej fluorescencji (F V /F M ) liści bluszczu ziemnego ( Glechoma hederacea ). Gęstość strumienia fotonów wynosiła 1000 µmol m -2 s -1 , co odpowiada połowie pełnego światła słonecznego. Fotoinhibicja uszkadza PSII w tym samym tempie, niezależnie od tego, czy łodyga liścia znajduje się w wodzie, czy w linkomycynie, ale w próbce „łodygi liścia w wodzie” naprawa jest tak szybka, że ​​nie następuje spadek netto (F V / F M )

Fotoinhibicję można zmierzyć na izolowanych błonach tylakoidów lub ich podfrakcjach lub na nienaruszonych komórkach cyjanobakterii, mierząc szybkość wydzielania tlenu w stanie nasyconym światłem w obecności sztucznego akceptora elektronów ( zastosowano chinony i dichlorofenol-indofenol ).

Stopień fotoinhibicji w nienaruszonych liściach można zmierzyć za pomocą fluorymetru do pomiaru stosunku zmiennej do maksymalnej wartości fluorescencji chlorofilu a (FV / FM ) . Ten stosunek można wykorzystać jako wskaźnik fotoinhibicji, ponieważ więcej energii jest emitowane jako fluorescencja z chlorofilu a, gdy wiele wzbudzonych elektronów z PSII nie jest wychwytywanych przez akceptor i rozpada się z powrotem do stanu podstawowego.

Podczas pomiaru FV / FM liść musi być inkubowany w ciemności przez co najmniej 10 minut, najlepiej dłużej, przed pomiarem, aby pozwolić na złagodzenie wygaszania niefotochemicznego.

Migające światło

Fotoinhibicję można również wywołać krótkimi błyskami światła za pomocą lasera pulsacyjnego lub ksenonowej lampy błyskowej . Gdy używane są bardzo krótkie błyski, skuteczność fotoinhibicji błysków zależy od różnicy czasu między błyskami. Zależność tę zinterpretowano jako wskazującą, że błyski powodują fotoinhibicję poprzez indukowanie reakcji rekombinacji w PSII, z następczą produkcją tlenu singletowego. Interpretacja została skrytykowana, zwracając uwagę, że skuteczność fotoinhibicji błysków ksenonu zależy od energii błysków, nawet jeśli stosuje się tak silne błyski, że nasycają one tworzenie substratu reakcji rekombinacji.

Dynamiczna fotoinhibicja

Niektórzy badacze wolą zdefiniować termin „fotoinhibicja” tak, aby obejmował wszystkie reakcje, które obniżają wydajność kwantową fotosyntezy, gdy roślina jest wystawiona na działanie światła. W tym przypadku termin „fotoinhibicja dynamiczna” obejmuje zjawiska, które odwracalnie spowalniają fotosyntezę w świetle, a termin „fotouszkodzenie” lub „fotoinhibicja nieodwracalna” obejmuje koncepcję fotoinhibicji stosowaną przez innych badaczy. Głównym mechanizmem dynamicznej fotoinhibicji jest niefotochemiczne wygaszanie energii wzbudzenia pochłanianej przez PSII. Dynamiczna fotoinhibicja to aklimatyzacja na silne światło, a nie na uszkodzenia wywołane światłem, a zatem „dynamiczna fotoinhibicja” może w rzeczywistości chronić roślinę przed „fotoinhibicją”.

Ekologia fotoinhibicji

Fotoinhibicja może powodować blaknięcie koralowców .

Zobacz też

  • Tibiletti, T., Auroy, P., Peltier, G. i Caffarri, S. (2016). Białko Chlamydomonas reinhardtii PsbS jest funkcjonalne i akumuluje się szybko i przejściowo w silnym świetle. Fizjologia roślin, pp.pp. 00572.2016.
  • Głowacka, K., Kromdijk, J., Kucera, K., Xie, J., Cavanagh, A., Leonelli, L., Leakey, A., Ort, D., Niyogi, K. and Long, S. ( 2018). Nadekspresja podjednostki S fotosystemu II zwiększa efektywność wykorzystania wody w uprawie polowej. Komunikaty natury, 9 (1).

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Photoinhibition&oldid=1126861572 ”