Strategie roślin

Strategie roślin obejmują mechanizmy i reakcje, których rośliny używają do rozmnażania, obrony, przetrwania i konkurowania w krajobrazie. Termin „strategia zakładu” istnieje w literaturze co najmniej od 1965 roku, jednak istnieje wiele definicji. Strategie zostały sklasyfikowane jako strategie adaptacyjne (poprzez zmianę genotypu ) , strategie reprodukcyjne, strategie alokacji zasobów, strategie ekologiczne i strategie oparte na cechach funkcjonalnych, by wymienić tylko kilka. Chociaż istnieje wiele strategii, jeden podstawowy temat jest stały: rośliny muszą iść na kompromis , reagując na swoje środowisko . Te kompromisy i reakcje stanowią podstawę do klasyfikacji pojawiających się strategii.

Tło

Koncepcja strategii roślin zaczęła zyskiwać na znaczeniu w latach 60. i 70. XX wieku. W tym czasie strategie były często kojarzone ze genotypowymi , tak że rośliny mogły reagować na swoje środowisko, zmieniając swój „program genotypowy” (tj. strategię). Mniej więcej w tym samym czasie wprowadzono teorię selekcji r/K , która klasyfikuje rośliny według strategii życiowych , w szczególności strategii reprodukcyjnych. Ogólnie rzecz biorąc, rośliny zmieniają swoje strategie reprodukcyjne (tj. liczbę potomstwa ) i tempo wzrostu, aby odpowiedzieć na swoją niszę ekologiczną . Teoria jest nadal popularna w XXI wieku i często nauczana w programach nauczania przedmiotów ścisłych. Jednak strategie roślinne naprawdę zyskały rozgłos w 1977 roku wraz z wprowadzeniem Trójkąta CSR Grime'a , który kategoryzuje rośliny według tego , jak reagują na różne poziomy stresu i konkurencji . Według Grime'a , rośliny opracowują strategie, które pokazują kompromisy w zakresie zasobów między wzrostem, reprodukcją i utrzymaniem. Związek między zmianą genotypu a strategiami był nadal obecny w teoriach Grime'a, ponieważ zauważył, że „genotypy większości roślin wydają się reprezentować kompromisy między sprzecznymi presjami selekcyjnymi”, które ogólnie klasyfikują rośliny na trzy typy strategii. Trójkąt CSR pozostawał dominującą strategią zakładu przez kilka dziesięcioleci. Jednak na początku lat 80. David Tilman przedstawił teorię R*, która koncentrowała się na podziale zasobów jako strategiach radzenia sobie z konkurencją. Ostatnio wprowadzono dodatkowe strategie. W 1998 roku schemat strategii LHS został wprowadzony jako alternatywa dla programu CSR Grime'a. Strategia LHS koncentruje się na liści i nasion w celu sklasyfikowania strategii roślinnych, zauważając, że cechy te można mierzyć i porównywać między gatunkami, czego nie można łatwo zrobić za pomocą abstrakcyjnych kategorii Grime'a. Celem programu LHS było stworzenie międzynarodowej sieci, która mogłaby zapewnić wymierne porównania między strategiami zakładów. To zapoczątkowało ruch w kierunku włączania cech funkcjonalnych do strategii roślinnych i zrozumienia, w jaki sposób cechy funkcjonalne roślin i czynniki środowiskowe są ze sobą powiązane. Podczas gdy trójkąt CSR Grime'a jest nadal często przywoływany w ekologii roślin , wprowadzane są nowe strategie, które nabierają rozpędu w XXI wieku.

Trójkąt CSR Grime'a / teoria uniwersalnej strategii adaptacyjnej (UAST)

JP Grime zidentyfikował dwa gradienty czynników, ogólnie sklasyfikowane jako zakłócenia i stres , które ograniczają biomasę roślin. Stresy obejmują takie czynniki, jak dostępność wody, składników odżywczych i światła, a także czynniki hamujące wzrost, takie jak temperatura i toksyny. I odwrotnie, zaburzenie obejmuje rośliny roślinożerne , patogeny , interakcje antropogeniczne , ogień , wiatr , itp. Wyłaniające się z kombinacji wysokiego i niskiego stresu i zakłóceń są trzy strategie życiowe powszechnie stosowane do kategoryzacji roślin na podstawie środowiska: (1) C-konkurenci, (2) S-tolerujący stres i (3) R- ruderale . Nie ma realnej strategii dla roślin w środowiskach o dużym stresie i zakłóceniach, dlatego nie ma kategoryzacji dla tego typu siedliska.

Każda strategia życiowa różni się kompromisami w zakresie alokacji zasobów do produkcji nasion, morfologii liści , długowieczności liści , względnego tempa wzrostu i innych czynników, które można podsumować jako alokację do (1) wzrostu, (2) reprodukcji oraz (3) konserwacja. Konkurenci składają się głównie z gatunków o wysokim względnym tempie wzrostu, krótkim życiu liści, stosunkowo niskiej produkcji nasion i dużej alokacji do budowy liści. Utrzymują się w środowiskach o wysokiej zawartości składników odżywczych, o niskim poziomie zakłóceń i „szybko monopolizują przechwytywanie zasobów poprzez przestrzennie dynamiczne żerowanie korzeni i pędów”. Osoby tolerujące stres, występujące w siedliskach o wysokim poziomie stresu i niewielkich zakłóceniach, przeznaczają zasoby na utrzymanie i obronę, na przykład przeciw roślinożercom. Gatunki są często wiecznie zielone z małymi, długowiecznymi liśćmi lub igłami, powolnym obrotem zasobami i niską plastycznością i względne tempo wzrostu. Ze względu na wysokie warunki stresowe, wzrost wegetatywny i rozmnażanie są ograniczone. Ruderale, zamieszkujące reżimy niskiego stresu i wysokiego zakłócenia, przeznaczają zasoby głównie na rozmnażanie nasion i często są roślinami jednorocznymi lub krótkotrwałymi bylinami . Typowe cechy gatunków ruderalnych obejmują wysokie względne tempo wzrostu, krótkotrwałe liście i rośliny niskiego wzrostu z minimalną ekspansją boczną.

Reguła R* Tilmana

G. David Tilman opracował regułę R* na poparcie teorii konkurencji o zasoby . Teoretycznie gatunek rośliny rosnący w monokulturze i wykorzystujący jeden zasób ograniczający będzie wyczerpywał zasób, aż do osiągnięcia poziomu równowagi , w którym wzrost i straty są zrównoważone. Stężenie zasobu na poziomie równowagi określa się jako R*; jest to minimalne stężenie, przy którym roślina jest w stanie przetrwać w środowisku. Wzrost populacji jest wskazywany przez wartości większe niż R*. Odwrotnie, spadek liczby ludności jest związany z wartościami niższymi niż R*. Jeśli dwa gatunki konkurują o ten sam zasób ograniczający , lepszy konkurent będzie miał najniższą wartość R* dla tego zasobu. To ostatecznie doprowadzi do wyparcia gorszego konkurenta, niezależnie od początkowego zagęszczenia roślin . Szybkość przemieszczenia zależy od wielkości różnicy w R*. Większe różnice prowadzą do szybszego wykluczenia. Każdy gatunek rośliny różni się wartościami R* ze względu na różnice w morfologii i fizjologii roślin . Zrealizowany poziom R* zależy od czynników fizycznych, które różnią się w zależności od siedliska, takich jak temperatura, pH i wilgotność .

Strategia LHS firmy Westoby

W 1998 roku Mark Westoby zaproponował plan strategii ekologii roślin (PESS) w celu wyjaśnienia rozmieszczenia gatunków na podstawie cech. Model dynamiczny obejmował trzyosiowy kompromis między określoną powierzchnią liści (SLA), wysokością korony w okresie dojrzałości i masą nasion. SLA definiuje się jako powierzchnię przypadającą na jednostkę suchej masy dojrzałych liści, rozwiniętych w najpełniejszym naturalnym świetle gatunku. Te cechy zostały wybrane do włączenia ze względu na ich funkcjonalność. Alokacja zasobów do jednej cechy jest możliwa tylko poprzez przekierowanie zasobów z innych. Podobnie jak w przypadku trójkąta CSR Grime'a, każdy gradient reprezentuje inne strategiczne reakcje na otoczenie; zmienność adaptacji zaburzeń jest reprezentowana przez wysokość korony i masę nasion (oś R Grime'a), podczas gdy SLA odzwierciedla zmienność wzrostu w odpowiedzi na stres (oś CS Grime'a). W przeciwieństwie do modelu Grime'a strategia LHS unika założenia, że w środowiskach o wysokim poziomie zakłóceń i stresu brakuje opłacalnych strategii roślinnych. Jednak model Westoby'ego ma wadę, jeśli chodzi o przewidywanie potencjalnej zmienności strategii roślin, ponieważ osie obejmują tylko pojedyncze zmienne, w porównaniu z osiami wielu zmiennych Grime'a.

r/K Wybór

Ten model liniowy, wprowadzony po raz pierwszy przez MacArthura i Wilsona (1967), był powszechnie stosowany zarówno do roślin, jak i zwierząt do opisu strategii reprodukcyjnych. Reprezentując przeciwne skrajności kontinuum, gatunki r poświęcają całą energię na maksymalizację produkcji nasion przy minimalnym wkładzie do poszczególnych propagul, podczas gdy gatunki K przydzielają energię kilku, wysoce sprawnym osobnikom ; jest to spektrum ilości i jakości. Model zakłada, że doskonałe gatunki r funkcjonują w środowiskach wolnych od konkurencji bez efektów gęstości, a gatunki K przy maksymalnym nasyceniu konkurencyjnym i gęstościowym. Większość gatunków zalicza się do kategorii pośrednich między obiema skrajnościami.

Streszczenie

Termin „strategie roślin” ma wiele definicji i obejmuje kilka różnych mechanizmów reagowania na środowisko. Chociaż różne strategie koncentrują się na różnych cechach roślin, wszystkie strategie mają nadrzędny temat: rośliny muszą dokonywać kompromisów między tym, gdzie i jak alokować zasoby . Niezależnie od tego, czy jest to przydział do wzrostu, rozmnażania czy utrzymania, rośliny reagują na swoje środowisko, stosując strategie, które pozwalają im przetrwać, przetrwać i rozmnażać się. Rośliny mogą mieć wiele strategii przetrwania na różnych etapach życia i dlatego podlegają wielu kompromisom w całym cyklu życia.

Zobacz też

Ewolucja roślin jednorocznych i wieloletnich

Dalsza lektura

Shelford, VE 1931. Niektóre koncepcje bioekologii. Ekologia 12(3):455-467. doi10.2307/1928991.
Westoby M., D. Falster, A. Moles, P. Vesk, I. Wright. 2002. Strategie ekologiczne roślin: niektóre wiodące wymiary zmienności między gatunkami. Roczny przegląd ekologii i systematyki 33: 125-159.
Wright, IJ i in . 2004. Światowe spektrum ekonomii liści. Natura 428:821-827.
Craine JM 2005. Pogodzenie teorii strategii roślin Grime'a i Tilmana. Journal of Ecology 93:1041-1052.
Grime JP 2006. Strategie roślin, procesy wegetacyjne i właściwości ekosystemów. Wydawnictwo John Wiley & Sons.
Michał R. i in . 2006. Czy interakcje biotyczne kształtują obie strony garbatego modelu bogactwa gatunkowego w zbiorowiskach roślinnych? Listy ekologiczne 9:767-773.
Bornhofen S., C. Lattaud. 2008. Ewolucja strategii CSR w wirtualnych zbiorowiskach roślin. Sztuczne życie XI: 72-79.