Ewolucja roślin jednorocznych i wieloletnich

Wieloletni gatunek Silphium integrifolium (Asteraceae), który jest hodowany na jadalne nasiona.

Roczność (życie i rozmnażanie w ciągu jednego roku) i wieczność (życie dłużej niż dwa lata) to główne strategie historii życia w obrębie linii roślinnych. Cechy te mogą zmieniać się od jednej do drugiej zarówno w skali makroewolucyjnej, jak i mikroewolucyjnej. Podczas gdy wieczność i jednoroczność są często opisywane jako dyskretne cechy albo-albo, często występują one w ciągłym spektrum. Złożona historia zmian między pokrojem jednorocznym a wieloletnim obejmuje zarówno przyczyny naturalne, jak i sztuczne, a badania tych wahań mają znaczenie dla zrównoważonego rolnictwa . (Zauważ, że „bylina” odnosi się tutaj zarówno do drzewiastych , jak i zielnych ).

Według niektórych badań cecha jednoroczności lub wieczności może być przodkowa. Jest to sprzeczne z powszechnym przekonaniem, że jednoroczność jest cechą wywodzącą się z wieloletniej formy życia przodków, jak sugeruje uznany tekst biologii populacji roślin.

Skala czasoprzestrzenna

Powyżej poziomu gatunku linie roślin wyraźnie różnią się tendencją do jednoroczności lub wieloletniości (np. pszenica vs. dąb). W mikroewolucyjnej skali czasu pojedynczy gatunek rośliny może wykazywać różne ekotypy jednoroczne lub wieloletnie (np. przystosowane do obszarów suchych lub tropikalnych), jak w przypadku dzikiego przodka ryżu ( Oryza rufipogon ). Rzeczywiście, zdolność do przetrwania (życia dłużej niż rok) może się różnić w obrębie jednej populacji gatunku.

Podstawowe mechanizmy: kompromisy

Roczność i wieloletniość to złożone cechy obejmujące wiele podstawowych, często ilościowych, czynników genotypowych i fenotypowych. Często są one określane przez kompromis między przydziałem do struktur płciowych (kwiatowych) i struktur bezpłciowych (wegetatywnych). Wiadomo, że zmiany między pokrojem jednorocznym a wieloletnim są powszechne wśród roślin zielnych okrytonasiennych .

Zwiększona alokacja do reprodukcji we wczesnym okresie życia generalnie prowadzi do zmniejszenia przeżywalności w późniejszym okresie życia ( starzenie się ); dzieje się tak zarówno w jednorocznych, jak i wieloletnich roślinach półparzystych. Wyjątki od tego wzorca obejmują długowieczne klony (patrz sekcja Ramets poniżej) i długowieczne nieklonalne gatunki wieloletnie (np. sosna szczeciniasta ).

Powiązane cechy

Wiele cech obejmujących wzorce kojarzenia (np. krzyżowanie się lub samozapylenie) i strategie historii życia (np. jednoroczne lub wieloletnie) są ze sobą nierozerwalnie powiązane.

Typowe cechy roczne

Samozapłodnienie

Samozapłodnienie (samozapłodnienie lub autogamia) występuje częściej w przypadku ziół jednorocznych niż wieloletnich. Ponieważ rośliny jednoroczne mają zwykle tylko jedną okazję do rozmnażania, samozapylenie zapewnia niezawodne źródło zapłodnienia. Jednak przejście na samozapylanie u roślin jednorocznych może skutkować „ślepą uliczką ewolucyjną ” w tym sensie, że prawdopodobnie jest mało prawdopodobne, aby powrócił do stanu krzyżowania (allogamicznego). Samozapłodnienie i chów wsobny mogą również skutkować nagromadzeniem szkodliwych alleli , co prowadzi do depresji wsobnej .

Półparzystość

Semelparous vs. iteroparous strategie reprodukcyjne.

Wszystkie rośliny jednoroczne są uważane za półparzyste (znane również jako monokarpie lub rozmnażanie typu „big bang”), tj. rozmnażają się raz przed śmiercią. Nawet półparzystość wywiera pewną plastyczność pod względem czasu produkcji nasion w ciągu roku (patrz sekcja „Anomalie”). Oznacza to, że rzadko zdarza się, aby całe potomstwo rodziło się dokładnie w tym samym czasie, co byłoby uważane za skrajny koniec półparzystości. Zamiast tego potomstwo jest zwykle generowane w oddzielnych pakietach (jako rodzaj strategii mikro-iteroparnej), a odstępy czasowe tych zdarzeń reprodukcyjnych różnią się w zależności od organizmu. Jest to przypisywane plastyczności fenotypowej.

Rośliny dwuletnie (żyjące dwa lata i rozmnażające się w drugim) są również uważane za półparzyste.

Bank nasion

Chociaż rośliny jednoroczne nie mają odrastania wegetatywnego z roku na rok, wiele z nich zachowuje rezerwę uśpionej populacji pod ziemią w postaci banku nasion. Bank nasion służy jako jednoroczne źródło struktury wiekowej w tym sensie, że często nie wszystkie nasiona kiełkują każdego roku. Tym samym coroczna populacja będzie się składać z osobników w różnym wieku pod względem czasu spoczynku nasion. Bank nasion pomaga również zapewnić przetrwanie i integralność genetyczną rośliny jednorocznej w siedliskach zmiennych lub naruszonych (np. pustynia), gdzie dobre warunki wzrostu nie są gwarantowane każdego roku. Jednak nie wszystkie rośliny jednoroczne posiadają bank nasion. Jeśli chodzi o gęstość zaludnienia, przewiduje się, że rośliny jednoroczne z bankami nasion będą bardziej zmienne w czasie, ale bardziej stałe przestrzennie w czasie, podczas gdy rośliny bez banku nasion będą niejednolite (zmienne przestrzennie).

Typowe cechy związane z roślinami wieloletnimi

Zapłodnienie krzyżowe

Pewne adaptacje reprodukcyjne, które nie są samoistne, takie jak dwupienność (obowiązkowe krzyżowanie zewnętrzne przez oddzielne osobniki męskie i żeńskie), mogły powstać u długowiecznych gatunków roślin zielnych i drzewiastych z powodu negatywnych skutków ubocznych samozapylenia u tych gatunków, zwłaszcza obciążenia genetycznego i depresji wsobnej . Wiadomo, że wśród roślin okrytonasiennych dwupienność jest znacznie bardziej powszechna niż czysta samoniezgodność . Dwupienność jest również bardziej typowa dla drzew i krzewów w porównaniu z gatunkami jednorocznymi.

Iteroparzystość

Większość bylin jest iteroparyczna (lub polikarpiczna), co oznacza, że rozmnażają się wielokrotnie w ciągu swojego życia.

Kłącza ryżu.

Trwałość rametów

Ramety są wegetatywnymi, klonalnymi przedłużeniami centralnego genu . Typowymi przykładami są kłącza (zmodyfikowana łodyga), krzewy i rozłogi . Roślina jest wieloletnia, jeśli wskaźnik urodzeń ramet przekracza ich wskaźnik śmiertelności. Kilka najstarszych znanych roślin to klony. Doniesiono, że niektóre genety mają wiele tysięcy lat, a stałe tempo rozgałęzień prawdopodobnie pomaga w unikaniu starzenia. Najstarszy zgłoszony minimalny wiek pojedynczego genu to 43 600 lat dla Lomatia tasmanica WMCurtis . Przypuszcza się, że niektóre rośliny wieloletnie wykazują nawet ujemne starzenie, w którym ich płodność i przeżywalność wzrastają wraz z wiekiem.

Przykłady roślin ze wzrostem kłączowym obejmują wieloletnie sorgo i ryż , które prawdopodobnie mają podobne podstawowe geny kontrolujące wzrost kłącza. U pszenicy ( Thinopyrum ) wieloletniość jest związana z wytwarzaniem wtórnego zestawu pędów (łodygi wyrastające z merystemu wierzchołkowego korony ) po fazie reprodukcyjnej. Nazywa się to odrastaniem po cyklu płciowym (PSCR). Takie długowieczne genety w populacji mogą stanowić bufor przed przypadkowymi fluktuacjami środowiskowymi.

poliploidia

Istnieje możliwy związek między poliploidalnością (posiadaniem więcej niż dwóch kopii jednego chromosomu) a wiecznością. Jednym z potencjalnych wyjaśnień jest to, że zarówno poliploidalne (większe rozmiary), jak i rozmnażanie bezpłciowe (powszechne u bylin) są zwykle wybierane w niegościnnych skrajnościach rozmieszczenia gatunku. Jednym z przykładów może być skomplikowana poliploidia rodzimych australijskich wieloletnich Glycine .

niszowy konserwatyzm

Stwierdzono, że gatunki drzewiaste zajmują mniej nisz klimatycznych niż gatunki zielne, co sugerowano, że wynika to z ich wolniejszego czasu generacji; takie różnice w adaptacji mogą skutkować konserwatyzmem niszowym wśród gatunków wieloletnich, w tym sensie, że ich nisza klimatyczna niewiele się zmieniła w czasie ewolucji.

Anomalie

Półparzystość i iteroparzystość

Semelparity u bylin jest rzadki, ale występuje w kilku typach roślin, prawdopodobnie z powodu zmian adaptacyjnych w celu większego przydziału nasion w odpowiedzi na drapieżnictwo nasion (chociaż zaproponowano inne czynniki, takie jak stronnicze zapylenie ).

stuletniej rośliny ( Agave deserti ); półparzysta bylina.

Lista półparzystych bylin:

Marchew ( Daucus carota subsp. sativus )
Agave
- Agave deserti (wieczna roślina)
Hesperoyucca whipplei
Semelparous bambus
- Phyllostachys bambusoides
Corypha umbraculifera (palma talipot)
Lobelia telekii
Senecio jacobaea (krostawiec)
Cynoglossum officinale

System krycia

Rodzina Polemoniaceae (floks) wykazuje znaczną elastyczność zarówno w historii życia, jak i systemie kojarzenia, pokazując kombinacje linii jednorocznych / samozapylających, jednorocznych / krzyżujących się, wieloletnich / samozapylających i wieloletnich / krzyżujących się. Te zmiany wskazują na bardziej uwarunkowaną ekologicznie niż filogenetycznie stałą zmianę nawyków.

Sterowniki środowiskowe

Wysoka stochastyczność środowiskowa, tj. przypadkowe wahania klimatu lub reżim zaburzeń, może być buforowana zarówno przez pokrój jednoroczny, jak i wieloletni. Jednak coroczny nawyk jest ściślej związany ze środowiskiem stochastycznym, niezależnie od tego, czy jest ono wywołane naturalnie, czy sztucznie. Wynika to z większej przeżywalności sadzonek w porównaniu z dorosłymi w takich stochastycznych środowiskach; typowymi przykładami są suche środowiska, takie jak pustynie, a także często naruszane siedliska (np. pola uprawne). Iteroparyczne gatunki wieloletnie z większym prawdopodobieństwem przetrwają w siedliskach, w których przeżywalność osobników dorosłych jest lepsza niż przeżywalność sadzonek (np. zadaszone, wilgotne). Ten kompromis między dorosłym a nieletnim można zwięźle opisać za pomocą następujących równań:

λ _a = c m _a

λ _p = c m _p + p

m _a > (lub <) m _p + ( p / c )

(Silvertown i Charlesworth, 2001, s. 296)

Gdzie: λ _a = tempo wzrostu rocznej liczby ludności. λ _p = tempo wzrostu populacji wieloletniej. c = przeżycie do wieku rozrodczego (kwitnienie). m _a = nasiona wyprodukowane dla każdego osobnika jednorocznego (średnia). m _p = nasiona wyprodukowane dla każdego osobnika wieloletniego. p = przeżycie dorosłego.

Jeśli m _a > m _p + ( p / c ), roczny nawyk ma większą przydatność . Jeśli m _a < m _p + ( p / c ), pokrój wieloletni ma większą przydatność. Zatem znaczna część równowagi sprawności zależy od przydziału reprodukcyjnego do nasion, dlatego rośliny jednoroczne są znane z większego wysiłku reprodukcyjnego niż byliny.

Różne wzorce klimatu i zakłóceń mogą również powodować zmiany demograficzne w populacjach.

Tempo ewolucji

Cecha roczna i wieloletnia została empirycznie powiązana z różnymi kolejnymi tempami ewolucji molekularnej w wielu liniach roślin. Cecha wieloletnia jest generalnie związana z wolniejszym tempem ewolucji niż gatunki jednoroczne, patrząc zarówno na niekodujący , jak i kodujący DNA . Czas generacji jest często wskazywany jako jeden z głównych czynników przyczyniających się do tej rozbieżności, przy czym byliny mają dłuższy czas generacji, a także ogólnie wolniejsze tempo mutacji i adaptacji . Może to skutkować większą różnorodnością genetyczną w rocznych liniach.

Grupy taksonów roślin, które wyewoluowały zarówno roczne, jak i wieloletnie formy życia.

Grupa taksonów	Zmiana	Zgłoszona przyczyna	Typ sekwencji	Region geograficzny
Bellis (stokrotki)	wieloletni → roczny	jałowość	nrDNA (ITS)	zachodnia część Morza Śródziemnego
Castilleja (indyjski pędzel)	jednoroczny → wieloletni		cpDNA ( trnL-F , rps16 ); nrDNA (ITS, ETS)	Zachodnia Ameryka Północna
Ehrharta (weldtgrass)	wieloletni → roczny	jałowość	cpDNA ( trnL-F ); nrDNA (ITS1)	Przylądek Republiki Południowej Afryki
Houstonia	wieloletni → roczny		cpDNA ( intron trnL-F ); nrDNA (ITS)
Medicago (lucerna)	jednoroczny → wieloletni (prawdopodobnie wieloletni → roczny Zamiast)		nrDNA (ITS, ETS)
Nemezja	wieloletni → roczny	zmiana opadów	cpDNA ( trn L); nrDNA (ITS, ETS)	Przylądek Republiki Południowej Afryki
Oryza (ryż)	wieloletni → roczny	sztuczna selekcja pod kątem utraty kłączy	kodowanie jądrowego DNA	Azja
Polemoniaceae (floks)	jednoroczny → wieloletni; wieloletni → roczny	ann.→peren.: ekologia peren.→ann.: ekologia (klimat pustynny)	cpDNA ( mat K)
Sidalcea (malwa szachownica)	wieloletni → roczny	jałowość	nrDNA (ITS, ETS)	Zachodnia Ameryka Północna

Sztuczna selekcja

sztuczna selekcja faworyzowała pokrój roczny, przynajmniej w przypadku gatunków zielnych, prawdopodobnie ze względu na szybki czas generacji, a tym samym szybką reakcję na wysiłki udomowienia i udoskonalenia . Jednak byliny drzewiaste również stanowią przykład dużej grupy upraw, zwłaszcza drzew owocowych i orzechów. Jednak wysokowydajne wieloletnie rośliny zielne lub rośliny nasienne praktycznie nie istnieją, pomimo potencjalnych korzyści agronomicznych . Istnieje jednak kilka pospolitych bylin zielnych, ziół i warzyw; zobacz listę roślin wieloletnich .

Wiadomo, że gatunki jednoroczne i wieloletnie reagują na selekcję na różne sposoby. Na przykład jednoroczne udomowione mają zwykle poważniejsze genetyczne wąskie gardła niż gatunki wieloletnie, które, przynajmniej u tych rozmnażanych klonalnie , są bardziej podatne na kontynuację mutacji somatycznych . Uprawiane byliny drzewiaste są również znane ze swojego dłuższego czasu generacji, krzyżowania się z dzikimi gatunkami (wprowadzanie nowej zmienności genetycznej) oraz różnorodności pochodzenia geograficznego. Niektóre zdrewniałe byliny (np. winogrona lub drzewa owocowe) mają również drugorzędne źródło zmienności genetycznej w swojej podkładce (podstawa, do której wszczepiana jest część nadziemna, zraz ).

Thinopyrum intermedium : pszenica wieloletnia.

Bieżące zastosowania rolnicze

W porównaniu z jednorocznymi monokulturami (które zajmują ok. 2/3 światowych gruntów rolnych), uprawy wieloletnie zapewniają ochronę przed erozją gleby , lepiej oszczędzają wodę i składniki odżywcze oraz mają dłuższy okres wegetacji. Dzikie gatunki wieloletnie są często bardziej odporne na szkodniki niż jednoroczne odmiany uprawne, a wiele dzikich krewnych roślin wieloletnich zostało już skrzyżowanych z uprawami jednorocznymi w celu nadania tej odporności. Gatunki wieloletnie zwykle magazynują również więcej węgla atmosferycznego niż rośliny jednoroczne, co może pomóc w łagodzeniu zmian klimatu . Niekorzystne cechy takich bylin zielnych obejmują niekorzystne energetycznie kompromisy i długie okresy nieproduktywności młodocianych. Niektóre instytucje, takie jak The Land Institute , zaczęły rozwijać wieloletnie ziarna , takie jak Kernza (pszenica wieloletnia), jako potencjalne uprawy. Niektóre cechy leżące u podstaw wieloletniości mogą obejmować stosunkowo proste sieci cech, które można nadać poprzez krzyżówki hybrydowe, jak w przypadku krzyżowania pszenicy wieloletniej z pszenicą jednoroczną.

Zobacz też