Termotoga morska
|
|
| Thermotoga maritima | |
|---|---|
| Zarys sekcji Thermotoga maritima przedstawiający „toga”. | |
| klasyfikację naukową | |
| Domena: | Bakteria |
| Gromada: | Termotogota |
| Klasa: | Termotogae |
| Zamówienie: | termoogule |
| Rodzina: | Thermotogaceae |
| Rodzaj: | Termotoga |
| Gatunek: |
T. maritima
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Termotoga morska Hubera i in. , 1986
|
|
Thermotoga maritima to hipertermofilny organizm beztlenowy należący do rzędu Thermotogales . T. maritima jest dobrze znana ze swojej zdolności do wytwarzania wodoru (czystej energii) i jest jedyną bakterią fermentującą, która wytwarza wodór w ilości przekraczającej granicę Thauera (>4 mol H2/mol glukozy). Wykorzystuje [FeFe]-hydrogenazy do wytwarzania gazowego wodoru (H 2 ) poprzez fermentację wielu różnych rodzajów węglowodanów.
Historia
Po raz pierwszy odkryta w osadach morskiego obszaru geotermalnego w pobliżu Vulcano we Włoszech, Thermotoga maritima zamieszkuje gorące źródła, a także kominy hydrotermalne . Idealnym środowiskiem dla organizmu jest woda o temperaturze 80 ° C (176 ° F), chociaż może on rosnąć w wodach o temperaturze 55–90 ° C (131–194 ° F). Thermotoga maritima jest jedyną bakterią, o której wiadomo, że rośnie w tak wysokiej temperaturze; jedynymi innymi organizmami, o których wiadomo, że żyją w tak ekstremalnych środowiskach, są przedstawiciele domeny Archaea . Zdolności hipertermofilne m.in T. maritima wraz ze swoim głębokim rodowodem sugeruje, że jest to potencjalnie bardzo stary organizm.
Cechy fizyczne
Thermotoga maritima to niesporulująca , Gram -ujemna bakteria w kształcie pałeczki. Oglądany pod mikroskopem można zobaczyć, że jest zamknięty w przypominającej pochwę kopercie, która przypomina togę , stąd „toga” w nazwie.
Metabolizm
Jako organizm chemoorganotroficzny prowadzący fermentację beztlenową , T. maritima katabolizuje cukry i polimery oraz wytwarza gazowy dwutlenek węgla (CO 2 ) i wodór (H 2 ) jako produkty uboczne fermentacji . T. maritima jest również zdolna do metabolizowania celulozy , jak również ksylanu , dając H2 które mogłyby potencjalnie zostać wykorzystane jako alternatywne źródło energii dla paliw kopalnych. Dodatkowo ten gatunek bakterii jest w stanie zredukować Fe(III) w celu wytworzenia energii za pomocą oddychania beztlenowego. Zidentyfikowano różne flawoproteiny i białka żelazowo-siarkowe jako potencjalne nośniki elektronów do wykorzystania podczas oddychania komórkowego. Jednak podczas wzrostu z siarką jako końcowym akceptorem elektronów nie powstaje ATP . Zamiast tego proces ten eliminuje hamujący H2 wytwarzany w wyniku wzrostu fermentacyjnego. Łącznie te cechy wskazują, że T. maritima stał się zaradny i zdolny do metabolizowania wielu substancji w celu przeprowadzenia swoich procesów życiowych.
Czysta energia (biowodór) z T. maritima
Energia jest rosnącą potrzebą świata i oczekuje się, że będzie rosła w ciągu najbliższych 20 lat. Spośród różnych źródeł energii, wodór jest najlepszym nośnikiem energii ze względu na wyższą zawartość energii w jednostce masy. T. maritima jest jedną z bakterii fermentacyjnych, które wytwarzają wodór do poziomu zbliżonego do granicy termodynamicznej (4 mol H 2 / mol glukozy). Jednakże, podobnie jak w przypadku innych bakterii fermentacyjnych, wydajność wodoru w tej bakterii nie przekracza 4 mol H 2 / glukozę (granica Thaeura) ze względu na jej wrodzoną naturę polegającą na zużywaniu większej ilości energii na szybki wzrost własnego podziału komórkowego niż produkcja H 2 . Z tych powodów nie uważano, że bakterie fermentacyjne wytwarzają większe ilości wodoru na skalę komercyjną. Pokonanie tego ograniczenia poprzez poprawę konwersji cukru do H 2 może doprowadzić do lepszego systemu biologicznego produkującego H 2 , który może zastąpić produkcję H 2 opartą na paliwach kopalnych.
Inżynieria metaboliczna tej bakterii doprowadziła do rozwoju szczepów T. maritima , które przekroczyły granicę produkcji wodoru Thauera. Jeden ze szczepów, znany również jako Tma200, wytwarzał 5,77 mol H2 / mol glukozy, co jest najwyższą wydajnością odnotowaną do tej pory w bakterii fermentacyjnej. W tym szczepie redystrybucja energii i przekierowanie metaboliczne przez szlak pentozofosforanowy (PPP) generowały nadmiar reduktorów, jednocześnie oddzielając wzrost od syntezy wodoru. Oddzielenie wzrostu od tworzenia produktu postrzegano jako realną strategię mającą na celu maksymalizację wydajności produktu, którą osiągnięto w bakteriach wytwarzających więcej wodoru. Podobne strategie można zastosować w przypadku innych bakterii wytwarzających wodór, aby zmaksymalizować wydajność produktu.
Aktywność hydrogenazy
Hydrogenazy to metaloenzymy , które katalizują odwracalną reakcję konwersji wodoru: H 2 ⇄ 2 H + + 2 e − . Hydrogenaza [FeFe] grupy C z Thermotoga maritima ( Tm HydS) wykazała niewielką aktywność konwersji wodoru i zmniejszoną wrażliwość na inhibitor enzymu, CO, w porównaniu z prototypowymi i rozwidlającymi się hydrogenazami [FeFe] grupy A. Tm _ HydS ma domenę hydrogenazy z wyraźnymi modyfikacjami aminokwasów w kieszeni miejsca aktywnego, w tym z obecnością domeny Per-Arnt-Sim (PAS) .
Skład genomowy
Genom T. maritima składa się z pojedynczego kolistego chromosomu o wielkości 1,8 megazasady , kodującego 1877 białek. W swoim genomie ma kilka cieplnego i zimnego, które najprawdopodobniej biorą udział w regulacji metabolizmu i odpowiedzi na zmiany temperatury otoczenia. Dzieli 24% swojego genomu z członkami Archaea; najwyższy procent nakładania się wszystkich bakterii. To podobieństwo sugeruje poziomy transfer genów między Archaea a przodkami T. maritima i może pomóc wyjaśnić, dlaczego T. maritima jest w stanie przetrwać w tak ekstremalnych temperaturach i warunkach. Genom T. maritima był wielokrotnie sekwencjonowany. Ponowne sekwencjonowanie genomu T. maritima MSB8 genomowaru DSM3109 wykazało, że wcześniej zsekwencjonowany genom był wyewoluowanym wariantem laboratoryjnym T. maritima z delecją około 8 kb. Co więcej, różnorodność zduplikowanych genów i bezpośrednich powtórzeń w jego genomie sugeruje ich rolę w wewnątrzcząsteczkowej rekombinacji homologicznej prowadzi do delecji genów. Szczep z delecją genu 10 kb został opracowany przy użyciu eksperymentalnej ewolucji drobnoustrojów w T. maritima .
System genetyczny Thermotoga maritima
Thermotoga maritima ma ogromny potencjał w syntezie wodoru, ponieważ może fermentować szeroką gamę cukrów i według doniesień wytwarza największą ilość H 2 (4 mol H 2 / mol glukozy ). Ze względu na brak systemu genetycznego przez ostatnie 30 lat większość badań koncentrowała się albo na ekspresji genów heterologicznych w E. coli , albo na modelach predykcyjnych, ponieważ mutant T. maritima z nokautem genu pozostawał niedostępny. Opracowanie systemu genetycznego dla T. maritima było trudnym zadaniem przede wszystkim z powodu braku odpowiedniego termostabilnego markera selekcyjnego. Ostatnio u T. maritima ustalono najbardziej niezawodny system genetyczny oparty na biosyntezie pirymidyn . Ten nowo opracowany system genetyczny opiera się na mutancie pyrE , który został wyizolowany po wyhodowaniu T. maritima na leku hamującym biosyntezę pirymidyny, zwanym kwasem 5-fluoroorotowym (5-FOA). PyrE − mutant jest auksotroficznym mutantem uracylu . Stos _ z daleko spokrewnionego rodzaju T. maritima uratował auksotrofię uracylu mutanta pyrE z T. maritima i okazał się odpowiednim markerem.
Po raz pierwszy użycie tego markera umożliwiło rozwój mutanta arabinozy ( araA ) T. maritima . Ten mutant zbadał rolę szlaku pentozofosforanowego T. maritima w syntezie wodoru. Genom T. maritima posiada bezpośrednie powtórzenia, które rozwinęły się w paralogi . Ze względu na brak systemu genetycznego, prawdziwa funkcja tych paralogów pozostaje nieznana. Niedawno opracowany system genetyczny T. maritima był bardzo przydatny do określenia funkcji ATPazy (MalK) transportera maltozy , które jest obecne w wielu kopiach (trzech kopiach). Zakłócenia genów wszystkich trzech domniemanych podjednostek kodujących ATPazę ( malK ) i fenotypu doprowadziły do wniosku, że tylko jedna z trzech kopii służy jako funkcja ATPazy transportera maltozy. Warto wiedzieć, że T. maritima ma kilka paralogów wielu genów, a prawdziwa funkcja tych genów zależy teraz od zastosowania niedawno opracowanego systemu. Nowo opracowany system genetyczny u T. maritima ma ogromny potencjał, aby uczynić T. maritima gospodarzem do badań nad ekspresją genów hipertermofilnych bakterii. Ekspresja białka w tym organizmie modelowym daje nadzieję na syntezę w pełni funkcjonalnego białka bez żadnego leczenia.
Ewolucja
Thermotoga maritima zawiera homologi kilku genów kompetencyjnych , co sugeruje, że ma nieodłączny system internalizacji egzogennego materiału genetycznego, prawdopodobnie ułatwiający wymianę genetyczną między tą bakterią a wolnym DNA. Na podstawie analizy filogenetycznej małej podjednostki rybosomalnego RNA uznano, że ma jedną z najgłębszych linii bakterii. Ponadto jego lipidy mają unikalną strukturę, która różni się od wszystkich innych bakterii.