Trichothecium roseum

Trichothecium roseum.jpg
Trichothecium roseum
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Grzyby
Dział: Ascomycota
Klasa: Sordariomycetes
Zamówienie: hipokreale
Rodzaj: trichotecjum
Gatunek:
T. różyczka
Nazwa dwumianowa
Trichothecium roseum
( os ) Link (1809)
Synonimy
  • Trichoderma roseum Pers. (1794)
  • Hyphelia rosea (pers.) Fr. (1825)
  • Puccinia rosea (pers.) Corda (1837)
  • Cephalothecium roseum (pers.) Corda (1838)
  • Dactylium roseum Pers. (1841)

Trichothecium roseum to grzyb należący do grupy Ascomycota , który po raz pierwszy został opisany w 1809 roku. Charakteryzuje się płaskimi i ziarnistymi koloniami, które początkowo są białe, a następnie stają się jasnoróżowe. Grzyb ten rozmnaża się bezpłciowo poprzez tworzenie konidiów bez znanego stanu płciowego. Trichothecium roseum różni się od innych gatunków z rodzaju Trichothecium charakterystycznymi zygzakowatymi konidiami łańcuchowymi. Występuje w różnych krajach na całym świecie i może rosnąć w różnych siedliskach, od ściółki po uprawy owoców. Trichothecium roseum wytwarza szeroką gamę metabolitów wtórnych, w tym mykotoksyny, takie jak różeotoksyny i trichoteceny, które mogą infekować i psuć różne uprawy owocowe. Może działać zarówno jako patogen wtórny, jak i oportunistyczny, powodując różową zgniliznę różnych owoców i warzyw, a tym samym ma ekonomiczny wpływ na rolnictwo. Wtórne metabolity T. roseum , w szczególności Trichothecinol A, są badane jako potencjalne leki przeciwprzerzutowe. Kilka czynników, w tym harpina, tlenek krzemu i krzemian sodu, jest potencjalnymi inhibitorami T. roseum na uprawach sadowniczych. Trichothecium roseum jest głównie patogenem roślin i jak dotąd nie wykazał znaczącego wpływu na zdrowie ludzi.

Historia i klasyfikacja

Rodzaj Trichothecium jest mały i niejednorodny i obejmuje siedemdziesiąt trzy zarejestrowane gatunki. Ten rodzaj został po raz pierwszy opisany w 1809 roku. Głównymi przedstawicielami rodzaju są Trichothecium polybrochum , Trichothecium cystosporium , Trichothecium pravicovi i Trichothecium roseum . Trichothecium roseum ma morfologicznie inne konidiofory i konidia niż pozostałe trzy główne gatunki, co sprawiło, że rozwój tych cech stał się centrum szeroko zakrojonych badań na przestrzeni lat. Od Trichothecium grzybom brakuje fazy płciowej, systematyczna klasyfikacja nie była jednolita po ich odkryciu. Grzyby te zostały początkowo zgrupowane w Fungi imperfecti w ramach klasyfikacji postaci Deuteromycetes. W 1958 roku Tubaki rozszerzył klasyfikację Hughesa glebowych Hyphomycetes , należących do klasy form Fungi imperfecti , dodając dziewiątą sekcję, aby pomieścić T. roseum i jego unikalny aparat konidialny. Trichothecium zostało teraz sklasyfikowane w klasie Sordariomycetes , typ Ascomycota .

Line drawing of Trichothecium roseum conidiophore
Trichothecium roseum konidiofor przedstawiony na rysunku liniowym z Popular Science Monthly, tom 9 (1876).

Morfologia

Trichothecium roseum są płaskie, ziarniste i mają pudrowy wygląd. Kolor kolonii wydaje się być początkowo biały, a następnie przechodzi w kolor od jasnoróżowego do brzoskwiniowego. Rodzaj Trichothecium charakteryzuje się różowawymi koloniami.

Konidiofory T. roseum są zwykle wyprostowane i mają długość 200-300 μm. Powstają pojedynczo lub w luźnych grupach. Konidiofory to proste strzępki , które są przedzielone w dolnej połowie i zawierają skupiska konidiów na końcu. Te konidiofory są nie do odróżnienia od strzępek wegetatywnych aż do wytworzenia pierwszego konidium. Rozwój konidiów jest charakterystyczny i został po raz pierwszy opisany przez Ingolda w 1956 roku. Konidia powstają jako wykwity z boku wierzchołka konidioforu, który jest w ten sposób włączony do podstawy każdego zarodnika. Po wydmuchnięciu pierwszego konidium, zanim dojrzeje, wierzchołek konidioforu bezpośrednio poniżej wydmuchuje drugie konidium z przeciwnej strony. Konidia są wyciskane z konidioforu jeden po drugim w naprzemiennych kierunkach, aby utworzyć charakterystyczny zygzakowaty łańcuch. Konidia T.roseum (15-20 × 7,5-10 μm) są gładkie i maczugowate. Każde konidium jest dwukomórkowe, przy czym komórka wierzchołkowa jest większa niż zakrzywiona komórka podstawna. Konidia są jasnoróżowe i pod mikroskopem wydają się przezroczyste. Wydają bardziej nasycony różowy kolor, gdy rosną w masie w kulturze lub na powierzchni żywiciela.

Wzrost i fizjologia

Trichothecium roseum rozmnaża się bezpłciowo poprzez tworzenie konidiów bez znanego stadium płciowego. Trichothecium roseum rośnie stosunkowo szybko, ponieważ na agarze z ekstraktem słodowym może tworzyć kolonie osiągające średnicę 9 cm (4 cale) w ciągu dziesięciu dni w temperaturze 20 ° C (68 ° F). Grzyb ten rośnie optymalnie w temperaturze 25 ° C (77 ° F) przy minimalnej i maksymalnej temperaturze wzrostu wynoszącej odpowiednio 15 ° C (59 ° F) i 35 ° C (95 ° F). Trichothecium roseum toleruje szeroki zakres pH, ale optymalnie rośnie przy pH 6,0. Zarodnikowanie występuje szybko przy pH 4,0-6,5, a połączenie niskiej temperatury (15 ° C (59 ° F)) i wysokiego stężenia glukozy może zwiększyć rozmiar konidiów. Traktowanie T. roseum kolchicyną zwiększa liczbę jąder w konidiach, tempo wzrostu i aktywność biosyntetyczną . Istnieje wiele cukrów, które T. roseum może wykorzystywać, w tym D-fruktoza, sacharoza, maltoza, laktoza, rafinoza, D-galaktoza, D-glukoza, arabinoza i D-mannitol. Dobry wzrost występuje również w obecności różnych aminokwasów, w tym L-metioniny, L-izoleucyny, L-tryptofanu, L-alaniny, L-norwaliny i L-norleucyny.

Metabolity wtórne

Trichothecium roseum może wytwarzać liczne metabolity wtórne, które obejmują toksyny, antybiotyki i inne związki biologicznie czynne. Wytwarzane diterpenoidy obejmują rosolakton, octan rosolaktonu, różonolakton, deoksyrozonolakton, hydroksyrozonolakton i acetoksyrozonolakton. Kilka seskwiterpenoidów jest również wytwarzanych przez T. roseum , w tym krotocynę, trichotekolon, trichotecynę, trichodiol A, trichotecynol A/B/C, trichodien i różotoksynę.

Zastosowania biomedyczne

Trichothecium roseum antagonizuje grzyby chorobotwórcze, takie jak Pyricularia oryzae ( Magnaporthe oryzae ) i Phytophthora infestans , in vitro . Zasugerowano, że głównym czynnikiem przyczyniającym się do tego działania był trichotecyna, związek przeciwgrzybiczy. W innych badaniach trichotecynol B wyizolowany z T. roseum wykazywał niewielką aktywność przeciwgrzybiczą przeciwko Cryptococcus albidus i Saccharomyces cerevisiae .

Różne badania wykazały, że Trichothecinol A wyizolowany z T. roseum silnie hamował indukowaną przez TPA promocję nowotworu na skórze myszy w testach karcynogenezy i dlatego może być cenny do dalszych badań jako środek zapobiegający rakowi. Badania przeciwnowotworowe wykazały również, że Trichothecinol A znacząco hamuje migrację komórek nowotworowych i dlatego może zostać opracowany jako potencjalny nowy lek przeciw przerzutom.

Siedlisko i ekologia

Trichothecium roseum jest saprofitem i występuje na całym świecie. Został znaleziony w glebach w różnych krajach, w tym w Polsce, Danii, Francji, Rosji, Turcji, Izraelu, Egipcie, Saharze, Czadzie, Zairze, Afryce Środkowej, Australii, Polinezji, Indiach, Chinach i Panamie. Znane siedliska T. roseum obejmują gleby nieuprawiane, szkółki leśne, gleby leśne pod bukami, tekiem, gleby uprawne z roślinami strączkowymi, plantacje cytrusów, wrzosowiska, wydmy, słone bagna i kompost ogrodowy. Zwykle grzyb ten można wyizolować z ściółki z liści różnych drzew, w tym brzozy, sosny, jodły, bawełny i palmy. Został również wyizolowany z kilku źródeł żywności, takich jak jęczmień, pszenica, owies, kukurydza, jabłka, winogrona, produkty mięsne, ser, fasola, orzechy laskowe, pekan, pistacje, orzeszki ziemne i kawa. Poziomy T. roseum w żywności innej niż owoce są na ogół niskie.

Patologia roślin

występuje około dwustu dwudziestu dwóch różnych roślin żywicielskich T. roseum . Trichothecium roseum powoduje różową zgniliznę różnych owoców i warzyw. Uważany jest zarówno za patogen wtórny, jak i oportunistyczny, ponieważ ma tendencję do przedostawania się do żywiciela owocowo-warzywnego poprzez zmiany chorobowe spowodowane przez patogen pierwotny. Choroba wywołana przez tego grzyba charakteryzuje się rozwojem białej, proszkowej pleśni, która ostatecznie zmienia kolor na różowy. Antagonistyczne zachowania T. roseum z niektórymi grzybami chorobotwórczymi dla roślin zostały opisane przez Kocha w 1934 r. Zapoczątkował on, że T. roseum aktywnie pasożytował na zrębie Dibotryon morbosum , który powoduje chorobę czarnych sęków u wiśni, śliwy i moreli.

Choroba jabłka

Trichothecium roseum powoduje różową zgniliznę jabłek, szczególnie po zakażeniu parchem jabłoni wywołanym przez Venturia inaequalis . Badania wykazały, że roseotoksyna B, wtórny metabolit T. roseum , może przenikać przez skórki jabłek i powodować uszkodzenia. Trichothecium roseum powoduje również gnicie rdzenia jabłoni, co jest poważnym problemem w Chinach. Zgnilizna rdzeni nie tylko powoduje straty ekonomiczne, ale wiąże się również z wysokim poziomem produkcji mikotoksyn. Istnieją doniesienia o obecności trichotecenów , w szczególności toksyny T-2 , w zainfekowanych jabłkach w Chinach. Toksyna T-2 ma najwyższą toksyczność spośród trichotecenów i stanowi zagrożenie dla osób spożywających te zainfekowane jabłka ze względu na jej rakotwórczość, neurotoksyczność i immunotoksyczność.

Choroba winogron

Trichothecium roseum został zidentyfikowany wraz z Acremonium acutatum jako dwa szczepy grzybów chorobotwórczych, które powodowały białe plamy na zebranych winogronach w Korei. Obecność grzybni na powierzchni winogron spowodowała białe plamy, wygląd mączniaka prawdziwego. Trichothecium roseum zidentyfikowano za pomocą morfologii grzybów i sekwencjonowania nukleotydów metodą PCR . Wygląda na to, że grzyb pokrywa tylko powierzchnię winogron i nie wnika w tkankę. Ta plama obniża jakość winogron i powoduje poważne straty ekonomiczne.

W winach wykryto trichotecynę, trichotekolon i różonolakton, które są metabolitami wtórnymi T. roseum . Obecność małych ilości trichotecyny może hamować fermentację alkoholową. Odnotowano wzrost zgnilizny Trichothecium roseum w winiarniach w Portugalii. W tym przypadku T. roseum zdawał się rosnąć na zgniłych winogronach zakażonych szarą zgnilizną. Mikotoksyny wykryto tylko w winach wyprodukowanych z winogron z szarą zgnilizną, a zatem toksyny te mogą wskazywać na słabą jakość winogron. Zanieczyszczenie winogron przez T. roseum wydaje się być widoczne w klimaty umiarkowane .

Inne choroby owoców

Przypadki różowej zgnilizny T. roseum odnotowano na wielu innych owocach, jednak szczegółowe badania nie zostały jeszcze przeprowadzone. Różową T. roseum odnotowano na pomidorach w Korei i Pakistanie. Powoduje również różową zgniliznę muskmelonów i arbuzów w Japonii, Stanach Zjednoczonych, Ameryce Południowej, Indiach i Wielkiej Brytanii. Trichothecium roseum rośnie również na bananach i brzoskwiniach.

Zapobieganie chorobom roślin

Można podjąć środki zapobiegawcze, aby uniknąć wzrostu T. roseum w uprawach sadowniczych. Obejmują one zapewnienie odpowiedniej wentylacji w magazynie, unikanie zranień i obić owoców oraz zapewnienie odpowiednich temperatur przechowywania. Sugerowano stosowanie przed i po zbiorach jako środków kontroli T. roseum na uprawach owocowych. W szczególności przeprowadzono badania nad testowaniem różnych związków zapobiegających T. roseum na kilku typach melonów. Harpin został zaszczepiony na zebranych melonach Hami i spowodował znaczne zmniejszenie średnicy uszkodzeń, a tym samym zmniejszenie T. roseum . Tlenek krzemu i krzemian sodu zmniejszały również nasilenie różowej zgnilizny i średnicę zmian w zebranych melonach Hami. Przedżniwne zaszczepienie harpiny na muskmelonach zmniejszyło ilość różowej zgnilizny powodowanej przez T. roseum na zebranych melonach.

Linki zewnętrzne