Turnersuchus

Turnersuchus Przedział czasowy: wczesny pliensbach
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Pseudosuchia
Nadrzędne zamówienie:	Krokodylomorfa
Podrząd:	† Thalattosuchia
Rodzaj:	† Turnersuchus Wilberg i in. , 2023
Wpisz gatunek
Turnersuchus hingleyae Wilberga i in. , 2023

Turnersuchus to wymarły rodzaj thalattosuchian , grupy krokodylomorfów morskich , z Pliensbachian w Wielkiej Brytanii . Jest najstarszym przedstawicielem diagnostycznym Thalattosuchia i został również uznany za członka grupy prawie najbardziej podstawnej, znajdującego się poza dwiema głównymi grupami Metriorhynchoidea i Teleosauroidea . Następnie uważa się, że ten rodzaj ma ogromne znaczenie dla zrozumienia pokrewieństwa między thalattosuchianami a innymi krokodylomorfami, a także ich szybkiego zróżnicowania we wczesnych Jurajski . Turnersuchus jest rodzajem monotypowym , co oznacza, że ​​obejmuje tylko jeden gatunek, Turnersuchus hingleyae .

Historia i nazewnictwo

Skamieniałości Turnersuchusa odkryto w Belemnite Marl Członek brytyjskiej formacji Charmouth Mudstone w Dorset . Holotyp z częściowej czaszki i żuchwy, przegubowych kręgów szyjnych i grzbietowych wzdłuż różnych żeber tego regionu, izolowanych kręgów ogonowych, części prawego pasa barkowego z kością ramienną i łokciową, kością piszczelową i pojedynczą osteodermą pancerza grzbietowego.

Nazwa Turnersuchus hingleyae honoruje dwie osoby zaangażowane w odkrycie tego taksonu. Rodzaj został nazwany na cześć Paula Turnera, który odkrył początkowe bloki skamielin, a następnie je podarował, podczas gdy nazwa gatunku pochodzi od Elizabeth „Lizzie” Hingley, która przygotowała okaz i odkryła dodatkowy materiał. Przyrostek -suchus pochodzi od greckiego słowa „soukhos” oznaczającego krokodyla .

Opis

Chociaż czaszka jest znana przede wszystkim z elementów mózgoczaszki, fragmentaryczne pozostałości żuchwy wskazują, że Turnersuchus miał raczej wąskie szczęki. Jednak autorzy zauważają, że guz podstawno-potyliczny, który jest zwykle związany z wydłużeniem szczęk i morfologią czaszki longirostrine, jest słabo rozwinięty. Następnie sugerują, że chociaż wąskie szczęki Turnersuchusa mogły nie być tak długie, jak u niektórych bardziej pochodnych thalattosuchian.

Obręcz barkowa zachowała się tylko częściowo. Łopatka jest elementem lepiej zachowanym, występuje w całości i jest jedynie złamana, podczas gdy kość krucza jest znana tylko z jej bliższego końca. Ogólnie rzecz biorąc, elementy te są większe u Turnersuchus niż u niektórych metroriohynchidów, takich jak Cricosaurus , który ma zredukowane kończyny przednie. Zachowana część kości kruczej jest podobna do teleozaura Charitomenosuchus i metriorhynchid Magyarosuchus , podczas gdy spłaszczona łopatka przypomina Macrospondylusa i Pelagosaurus z prawie jednakowo rozszerzonymi końcami dalszymi i bliższymi. Kość ramienna jest płaska i szeroka, z prawie prostym trzonem i zredukowanym grzebieniem naramiennym. Kość łokciowa jest silnie zakrzywiona i ma proksymalną powierzchnię dwa razy szerszą niż trzon kości. W porównaniu z kością ramienną kość łokciowa jest znacznie zmniejszona, tylko o połowę krótsza od tej pierwszej. Zmniejszenie grzebienia naramiennego i długości kości łokciowej obserwuje się również u późniejszych metriorhynchidów, jednak w znacznie większym stopniu.

Jedyna znana osteoderma Turnersuchusa ma owalny kształt z ornamentem wgłębienia i lekkim kilem biegnącym przez środek. Opierając się na jego kształcie, uważa się, że mogła to być osteoderma ogona bliżej końca niż podstawy, co jest rzadko zgłaszane u talatatozuchów.

Filogeneza

Analiza filogenetyczna sugeruje, że Turnersuchus był najbardziej podstawowym thalattozuchem, różniącym się przed podziałem na teleozauroidy (na górze) i metriorhynchoidy (na dole)

Przeprowadzono dwie analizy filogenetyczne w celu określenia pozycji Turnersuchus w obrębie Thalattosuchia, jedną opartą na zbiorze danych Wilberga i in. (2019) i inny zmodyfikowany z Herrera i in. (2021). Oba zestawy danych skutkują odzyskaniem Turnersuchusa jako najbardziej podstawowego członka Thalattosuchia , wspieranego odpowiednio przez cztery i pięć synapomorfii . Podczas włączenia Turnersuchus w obrębie Thalattosuchia jest więc dobrze wspierany, wykluczenie go z teleozauroidów lub metroriohynchoidów jest mniejsze. Tylko jedna synapomorfia jednoznacznie wskazuje, że Turnersuchus nie jest częścią tych kladów w żadnej analizie. Cechy te dodatkowo różnią się w obu zestawach danych, przy czym Wilberg i in. wykluczając go na podstawie charakteru podstawno-potylicznego oraz Herrera i in. wykluczając go na podstawie kształtu łopatki. Każda analiza oferuje zatem trzy alternatywne miejsca w Thalattosuchii, z których wszystkie są tylko o jeden stopień dłuższe niż najbardziej oszczędna pozycja. Obejmują one możliwość, że Turnersuchus może być najwcześniej rozbieżnym metriorhynchoidem, najwcześniej rozbieżnym teleozauroidem lub najbliżej spokrewnionym z Plagiophthalmosuchus . Ostatnie umiejscowienie różni się szczegółami między analizami. W zbiorze danych Wilberga ta alternatywa umieściłaby oba taksony u podstawy teleozauroidów, podczas gdy zestaw danych Herrera sugeruje, że w tym alternatywnym rozmieszczeniu Plagiopthalmosuchus może być jeszcze bardziej podstawowym thalattozuchem niż Turnersuchus . Ogólnie rzecz biorąc, chociaż obie analizy zgadzają się, że pozycja jako najbardziej podstawowego członka Thalattosuchia jest najbardziej oszczędnym wynikiem, może się to zmienić, gdy zostanie opisanych więcej gatunków.

Poniżej przedstawiono najbardziej oszczędne drzewa obu analiz. Po lewej ścisłe drzewo konsensusu oparte na Wilberg et al. zbiór danych, a po prawej ścisłe drzewo konsensusu Herrera et al. zbiór danych.

krokodyle talatosuchia Turnersuchus hingleyae teleozauroidea Plagiophthalmosuchus gracilirostris Teleosaurus cadomensis Indosinosuchus potamosiamensis IVPP RV 10098 Platysuchus multiscrobiculatus Macrospondylus bollensis "Steneosaurus" brevidens Mystriosaurus laurillardi Charitomenosuchus leedsi Neosteneosaurus edwardsi Machimosaurus hugii Machimosaurus Buffauti Metriorynchoidea Magyarosuchus fitosi Pelagosaurus typus Opisuchus meieri Teleidosaurus calvadosii Eoneustes gaudryi Eoneustes bathonicus Zoneait nargorum Metriorhynchidae

krokodyle

Protosuchia Notosuchia Neosuchia Eopneumatosuchus colbert talatosuchia Turnersuchus hingleyae teleozauroidea Plagiophthalmosuchus gracilirostris Peipehsuchus teleorhinus (holotyp) IVPP RV 10098 Mystriozaurus laurillardi Teleosaurus cadomensis Platysuchus multiscrobiculatus Mycterosuchus nasutus Aeolodon priscus Bathysuchus megarhinus Macrospondylus bollensis Charitomenosuchus leedsi Proexochokefalos heberti Deslongchampsina larteti Neosteneosaurus edwardsi Lemmysuchus obtusidens Yvridiosuchus boutilieri Machimosaurus spp. Metriorynchoidea Pelagosaurus typus Teleidosaurus calvadosii Magyarosuchus fitosi Metriorynchoid indet. Opisuchus meieri Pelagosaurus typus Eoneustes gaudryi Eoneustes bathonicus Zoneait nargorum Chile metriorhynchoid Metriorhynchidae

Implikacje dla ewolucji Thalattosuchian

Odkrycie Turnersuchusa pomaga wypełnić dwie główne luki w zrozumieniu Thalattosuchia. Wcześniej niewiele było wiadomo na temat ich pochodzenia, zróżnicowania i ich pokrewieństwa z innymi grupami ze względu na brak podstawowych członków lub innych form przejściowych łączących ich z Crocodylomorpha jako całością. Analiza filogenetyczna często daje sprzeczne wyniki, głównie zagnieżdżając je w trzech różnych pozycjach. Jako siostra Crocodyliformes (jak również odzyskano dla Turnersuchusa przy użyciu zbioru danych Wilberga), jako bardziej pochodne mesoeucrocodylians (podobnie jak ich pozycja w zbiorze danych Herrera) lub jako pochodne neosuchians sprzymierzone z folidozaurami i dyrozaurami . Na zrozumienie ich rozproszenia duży wpływ ma również brak zapisów kopalnych wczesnych talatatozuchów. Przed Turnersuchusem najstarsi znani thalattosuchowie byli w wieku Toarcian , w którym to momencie grupa była już podzielona na dwie główne gałęzie, bogate w gatunki i występujące na kilku kontynentach.

Ponieważ Turnersuchus został odzyskany jako najbardziej podstawny thalattozuch, rozpoznano kilka podobieństw między nim a podstawowymi przedstawicielami zarówno Teleosauroidea, jak i Metriorhynchoidea, a mianowicie Plagiophthalmosuchus i Pelagosaurus . Pomaga to utrwalić te cechy jako przodków ( plezjomorficzne ) cechy grupy jako całości. Te cechy przodków obejmują obecność dużych okien nadskroniowych, niespłaszczonych czaszek, poprzeczek skroniowych z ozdobną powierzchnią, fasetki łuskowatej, zrośniętych skrzydłowych i szeroko odsłoniętej części prootycznej wzdłuż boku puszki mózgowej. W szczególności kwadrat pokazuje kilka cech przodków między trzema taksonami. Tworzy przednią, górną i dolną krawędź otworu ucha zewnętrznego, wyłączając kość łuskowatą z udziału w jego brzegach, a ponadto pokrywa się z szerokim wyrostkiem kości potylicznej. Kwadrat służy jednak również do różnicowania Turnersuchus od bardziej pochodnych thalattosuchians, ponieważ jest mniej zintegrowany z puszki mózgowej. Ma to znaczenie ze względu na ogólny trend ewolucyjny krokodylomorfów, które stopniowo rozwijają kwadraty, które coraz bardziej łączą się z kośćmi puszki mózgowej. Tendencję tę można zaobserwować w parafiletycznych sfenozuchach , a później jest ona kontynuowana przez krokodyle. Thalattosuchians wykazują stan pośredni między nimi, z Turnersuchus wyświetlanie kwadratu, który jest wyraźnie słabiej zintegrowany niż u krokodyli lub nawet bardziej pochodnych thalattozuchów. Rozwój guza podstawno-potylicznego może być cechą przodków, którą Turnersuchus . Ogólnie uważa się, że te tubery są związane z rozwojem wydłużonych szczęk, stanem longirostrine i nie są unikalne dla thalattosuchians. Są jednak konsekwentnie spotykane u członków kladu ze względu na ich czaszki longirostrine, z jedynymi wyjątkami będącymi krótkimi czaszkami Dakosaurus andiniensis i Turnersuchus . Chociaż Turnersuchus miał smukłe szczęki, słabo rozwinięta tuba wskazuje, że nie były one tak wydłużone jak w późniejszych formach i że Thalattosuchianie byli przodkami o krótkich pyskach.

Oprócz pomocy w odkryciu morfologii przodków Thalattosuchia, Turnersuchus dodatkowo pomaga w wypełnieniu linii duchów prowadzącej do wybuchowego promieniowania grup w późnej wczesnej jurze. Wypycha znany zapis thalattosuchian z toarku z powrotem do pliensbachu, skracając okres między pierwszym szacowanym pojawieniem się grup a pierwszymi potwierdzonymi skamielinami. Jednak dokładna rozbieżność pozostaje niepewna. Analiza bayesowska oparta na dwóch analizach filogenetycznych daje bardzo różne wyniki. Zgodnie z interpretacją, że thalattosuchianie są wczesnymi rozbieżnymi mezoeukrokodylami, jak w zbiorze danych Herrera, pozostała linia duchów byłaby stosunkowo krótka, sięgając jedynie do Synemuryjskie stadium wczesnej jury. Jeśli jednak rzeczywiście są siostrzaną grupą krokodylokształtnych, jak wskazuje zbiór danych Wilberga, to pochodzenie Thalattosuchia zostałoby przesunięte z powrotem do noryku , ponad 13 milionów lat wcześniej niż wskazuje inna analiza. Maksymalne zakresy (95% największej gęstości tylnej) dla obu analiz sugerowałyby, że grupa mogła pochodzić z późnego triasu , albo w noryku, albo w recie . Znajduje to szerokie potwierdzenie w opublikowanej w prasie pracy opisującej nieokreślonego teleozauroida z najwcześniejszej jury ( hettangian do sinemurian ) Maroka, co potwierdzałoby obecność Thalattosuchians przed plensbachianem z możliwym pochodzeniem przed początkiem jury.